神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
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神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也稱神經(jīng)膠質(zhì)，是廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的，除了神經(jīng)元以外的所有細(xì)胞。具有支持、滋養(yǎng)神經(jīng)元的作用，也有吸收和調(diào)節(jié)某些活性物質(zhì)的功能。膠質(zhì)細(xì)胞雖有突起，但不具軸突，也不產(chǎn)生動(dòng)作電位。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有分裂的能力，還能夠吞噬因損傷而解體破碎的神經(jīng)元，并能修補(bǔ)填充、形成瘢痕。大腦和小腦發(fā)育中細(xì)胞構(gòu)筑的形成都有賴膠質(zhì)細(xì)胞作前導(dǎo)，提供原初的框架結(jié)構(gòu)。神經(jīng)軸突再生過程必須有膠質(zhì)細(xì)胞的導(dǎo)引才能成功。
目錄 |
簡(jiǎn)介
中樞神經(jīng)系統(tǒng)中還有這樣一類細(xì)胞，即神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，或簡(jiǎn)稱膠質(zhì)細(xì)胞，膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元多，在哺乳類，二者的比例約為十比一，膠質(zhì)細(xì)胞沒有傳導(dǎo)能力，但對(duì)神經(jīng)元的正?；顒?dòng)與物質(zhì)代謝都有重要作用。 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglial cell)又稱膠質(zhì)細(xì)胞(glial cell)，是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細(xì)胞，其數(shù)量為神經(jīng)元的10-50倍，而總體積與神經(jīng)元的總體積相差無幾(神經(jīng)元約占45％，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞約占50％)。在常規(guī)的神經(jīng)組織切片中，通常神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的體積比神經(jīng)元小?！ ?/p>
分類
中樞：星形膠質(zhì)細(xì)胞（astrocyte）、大膠質(zhì)細(xì)胞（macroglia） 纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞、原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞（oligodendrocyte）、小膠質(zhì)細(xì)胞（microglia）、管周膜細(xì)胞（ependymal cell）、脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞；Bergman膠質(zhì)細(xì)胞、米勒細(xì)胞、垂體細(xì)胞和伸展細(xì)胞等。
周圍：神經(jīng)膜細(xì)胞（Schwann cell，雪旺細(xì)胞）、衛(wèi)星細(xì)胞（satellite cell ）。
膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元都起源于胚盤外胚層神經(jīng)上皮組織(小膠質(zhì)細(xì)胞可能起源于中胚層)，其中的膠質(zhì)母細(xì)胞發(fā)育成大膠質(zhì)細(xì)胞和脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞，圍繞神經(jīng)管腔表面的部分神經(jīng)上皮細(xì)胞分化成室管膜和脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞，神經(jīng)母細(xì)胞發(fā)育成為神經(jīng)元；神經(jīng)嵴則分化為外周神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞。
形態(tài)特點(diǎn)
膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元一樣也具有細(xì)胞突起，但其胞質(zhì)突起不分樹突和軸突。它與神經(jīng)元不同，可終身具有分裂增殖的能力。常規(guī)染色標(biāo)本上只能看到細(xì)胞核，用現(xiàn)代免疫細(xì)胞化學(xué)方法可在光鏡下觀察膠質(zhì)細(xì)胞的整體形態(tài)，電鏡下可發(fā)現(xiàn)在膠質(zhì)細(xì)胞之間存在著低電阻通路的縫隙連接(gap junction)。
電生理特性
(一)膜電位 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的膜電位變化緩慢，惰性大，故稱惰性靜息電位。它比相應(yīng)的神經(jīng)元膜電位大。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞膜電位幾乎完全取決于細(xì)胞外K+濃度，Na+、Cl-濃度的改變不能使靜息電位發(fā)生明顯改變。因?yàn)樯窠?jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞膜僅對(duì)K+有通透性，而對(duì)其他離子則完全不通透，故靜息電位完全取決于K+擴(kuò)散平衡電位。
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞接受電刺激或機(jī)械刺激后不會(huì)發(fā)生動(dòng)作電位，雖有去極化(約40mV)與復(fù)極化，但無主動(dòng)的再生式電流產(chǎn)生。電流僅隨電壓按比例變化，而膜電阻不變。它不能像神經(jīng)元的沖動(dòng)那樣傳
導(dǎo)，不是膜興奮性質(zhì)的表現(xiàn)，其離子通透性并未變化。
(三)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的連接
所有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間均有縫隙連接。蛙、水蛭、蠑螈和組織培養(yǎng)的哺乳類動(dòng)物的縫隙連接都是電偶合，電偶合有助于細(xì)胞內(nèi)可能發(fā)生的離子不平衡的恢復(fù)，且可能有代謝上的相互作用(代謝偶合)。當(dāng)一些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞由于K+增加而發(fā)生去極化，而另一些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞則未發(fā)生這種變化時(shí)，兩者間即有電位差，低電阻偶合對(duì)于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的電流傳導(dǎo)是必需的，這種電流可被細(xì)胞外電極在組織表面引導(dǎo)出來。
膠質(zhì)細(xì)胞與其神經(jīng)元之間是否存在類似突觸樣的連接也引起人們的重視。有作者用免疫電鏡觀察到大鼠的腦垂體中有GABA、腦啡肽和P物質(zhì)免疫反應(yīng)陽性神經(jīng)元末梢與膠質(zhì)細(xì)胞形成突觸樣結(jié)構(gòu)。表明至少有部分膠質(zhì)細(xì)胞的活動(dòng)受神經(jīng)支配，它們的細(xì)胞膜表面必然存在著與其神經(jīng)遞質(zhì)相對(duì)應(yīng)的受體?！ ?/p>
星形膠質(zhì)細(xì)胞的受體
許多實(shí)驗(yàn)證明星形膠質(zhì)細(xì)胞具有多種神經(jīng)遞質(zhì)的受體，如乙酰膽堿受體、多巴胺受體、腎上腺素受體、5-羥色胺受體以及一些神經(jīng)肽受體。因此神經(jīng)元興奮釋放的神經(jīng)遞質(zhì)同樣引起膠質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生復(fù)雜的生理效應(yīng)。星形膠質(zhì)細(xì)胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中主要的糖原儲(chǔ)存細(xì)胞，當(dāng)細(xì)胞膜上的b腎上腺素受體與其配體結(jié)合后，可激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生第二信使cAMP，促使細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存的糖原分解為葡萄糖，以供神經(jīng)元利用。星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上的a1腎上腺素受體興奮后可引起磷酸肌醇分解，產(chǎn)生1，4，5三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。前者控制膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)鈣的運(yùn)轉(zhuǎn)，后者激活蛋白激酶C(PKC)。血管緊張素Ⅱ(angiotensinⅡ，AngⅡ)與星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上相應(yīng)受體結(jié)合后可加速磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)的水解，激活與生長(zhǎng)因子有關(guān)的生化信使系統(tǒng)?！ ?/p>
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能
1.框架、支持作用；
2.修復(fù)、再生作用；
3.免疫應(yīng)答；
4.物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)中心；
5.絕緣；
6.穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度；
7.參與某些遞質(zhì)的生物活性物質(zhì)的代謝；
8.增強(qiáng)突觸形成與強(qiáng)化突觸傳遞；
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，包括星形細(xì)胞、寡突細(xì)胞及小膠質(zhì)細(xì)胞三種。前兩者起源于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育期的室管膜神經(jīng)上皮細(xì)胞（外胚層），小膠質(zhì)則起源于中胚層。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過神經(jīng)元，與神經(jīng)元的數(shù)量比隨動(dòng)物的進(jìn)化而增加，有人估計(jì)人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中數(shù)量比約10:1,在大腦皮層中約為2:1。由于膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元小得多，估計(jì)只占神經(jīng)組織全部體積的1/2。
用常規(guī)的蘇木精－伊紅染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞核，看不到它的細(xì)胞質(zhì)及其突起，更無法與神經(jīng)元的突起區(qū)分。應(yīng)用鍍金或鍍銀法、組織培養(yǎng)、電鏡、神經(jīng)化學(xué)和電生理等技術(shù)，使膠質(zhì)細(xì)胞的研究取得進(jìn)展。
星形細(xì)胞
最大的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，胞體直徑3～5微米,核呈圓球形常位于中央,淡染。它有許多長(zhǎng)突起，其中一個(gè)或幾個(gè)伸向鄰近的毛細(xì)血管，突起的末端膨大形成血管足突，圍繞血管的內(nèi)皮基膜形成一層膠質(zhì)膜。某些星形細(xì)胞突起還附著在腦、脊髓軟膜和室管膜的下膜上，把軟膜、室管膜與神經(jīng)元分隔開。星形細(xì)胞又分為原漿型和纖維型兩種。原漿型星形細(xì)胞多見于灰質(zhì)，突起較粗而多分枝，呈薄板狀包圍在神經(jīng)元胞體及樹突表面未被突觸覆蓋的部分，與神經(jīng)元細(xì)胞之間有小的間隙。纖維型星形細(xì)胞突起長(zhǎng)而光滑，分枝不太多，在胞體和突起的胞漿中有很多原纖維樣的物質(zhì)，集成大小不等的束。電鏡觀察表明，原漿型和纖維型星形細(xì)胞的核周圍胞漿和大的突起內(nèi)含有相同的細(xì)胞器，以及明顯的糖原顆粒和胞漿原纖維等，說明兩型可能同屬一種膠質(zhì)細(xì)胞。有人認(rèn)為，異常狀態(tài)下星形細(xì)胞可因損傷或刺激經(jīng)有絲和無絲分裂而增殖，但小鼠大腦皮層損傷部的附近星形細(xì)胞，并不攝取3H標(biāo)記的胸腺嘧啶核苷，所以還不能確證細(xì)胞增殖。
寡突細(xì)胞
比星形細(xì)胞小，直徑1～3微米，突起也比其他膠質(zhì)細(xì)胞少而短，無血管足，胞漿中不生成纖維，但較星形細(xì)胞有更多的線粒體。寡突細(xì)胞在灰質(zhì)和白質(zhì)中都有，在灰質(zhì)中緊靠神經(jīng)元周圍稱為衛(wèi)星細(xì)胞。人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)每個(gè)神經(jīng)元輔有的寡突細(xì)胞數(shù)量最多。神經(jīng)元的衛(wèi)星細(xì)胞在對(duì)損傷起反應(yīng)時(shí)數(shù)量增加，并能吞噬它們本身的髓鞘變性產(chǎn)物。在白質(zhì)中寡突細(xì)胞在有髓鞘纖維之間成行出現(xiàn)。中樞神經(jīng)組織的髓鞘是由寡突細(xì)胞突起形成的，因此，其功能與外周神經(jīng)的許旺氏細(xì)胞相同。一個(gè)寡突細(xì)胞可以其不同的突起，形成多極神經(jīng)纖維結(jié)間部位的鞘膜（可多至20個(gè)）。寡突細(xì)胞核圓而小，有濃密的染色質(zhì),細(xì)胞質(zhì)電子密度大,含線粒體、核糖體和微管，這些特點(diǎn)使它們?cè)陔婄R圖中可以鑒別出來。在組織培養(yǎng)中看到寡突細(xì)胞有周期性的強(qiáng)力運(yùn)動(dòng)?！ ?/p>
小膠質(zhì)細(xì)胞
體小致密呈長(zhǎng)形。核中染色質(zhì)甚濃，核隨細(xì)胞體的長(zhǎng)軸亦呈長(zhǎng)形。小膠質(zhì)細(xì)胞在蘇木精－伊紅染色切片中別具特征；突起短，密布大量小枝形似棘刺。小膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量雖不多,但在灰、白質(zhì)中都有,有些吞噬的小膠質(zhì)細(xì)胞顯然來自血細(xì)胞的生成中的單核細(xì)胞干細(xì)胞，而不是神經(jīng)起源的，在受傷后出現(xiàn)許多侵入的噬食細(xì)胞。正常情況下星形細(xì)胞有清除細(xì)胞碎片的噬食功能?！ ?/p>
膠質(zhì)細(xì)胞的功能
始初，人們認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞屬于結(jié)締組織，其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分。其實(shí)神經(jīng)膠質(zhì)還起著分配營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用，在形態(tài)、化學(xué)特征和胚胎起源上都不同于普通結(jié)締組織。神經(jīng)元不能直接從微血管取得營(yíng)養(yǎng)而要經(jīng)過膠質(zhì)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)。膠質(zhì)細(xì)胞可能是構(gòu)成血腦屏障的重要組分，它對(duì)正常神經(jīng)元的生長(zhǎng)和分化也是必不可少的（見圖）。
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
膠質(zhì)細(xì)胞可以吸收或釋放某些遞質(zhì),如γ-氨基丁酸（GABA）、乙酰膽堿 (ACh)。使用適當(dāng)阻斷攝取的藥物，可使生物胺和GABA的遞質(zhì)作用延長(zhǎng)和加強(qiáng)。隨著神經(jīng)元的活動(dòng)，其周圍神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也呈現(xiàn)慢的電位變化。用微電極技術(shù)測(cè)得哺乳動(dòng)物腦內(nèi)膠質(zhì)細(xì)胞的靜息膜電位可達(dá)-90毫伏,高于神經(jīng)元的靜息膜電位。每個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)過之后，可引起鄰近的膠質(zhì)細(xì)胞發(fā)生程度不等的去極化。去極化在 150毫秒中達(dá)到高峰，經(jīng)過數(shù)秒時(shí)程逐漸衰減。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化電位是分級(jí)的，大小取決于興奮的神經(jīng)纖維的數(shù)量。重復(fù)刺激下，膠質(zhì)細(xì)胞膜的去極化電位可達(dá)50毫伏，但不能形成擴(kuò)布性的動(dòng)作電位。刺激停止后，電位衰減歷時(shí)30秒或更長(zhǎng)。引起膠質(zhì)細(xì)胞膜去極化的因素，是由于鄰近神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)時(shí)，釋放到神經(jīng)與膠質(zhì)細(xì)胞間隙里的K+離子。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化不能傳播，并且不因神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)不同而有差異，這是它與神經(jīng)元去極化的重要區(qū)別。膠質(zhì)細(xì)胞之間的聯(lián)系是低阻抗的縫隙連接。膠質(zhì)細(xì)胞的去極化電活動(dòng)可以擴(kuò)布到相鄰的膠質(zhì)細(xì)胞，很象細(xì)胞間有直接的聯(lián)系。如果許多膠質(zhì)細(xì)胞由于胞外K+濃度升高而去極化，它們與其他細(xì)胞之間會(huì)產(chǎn)生電流。此種電位變化可以在腦的表面電極直接記錄中反映出來。因此，膠質(zhì)細(xì)胞的電位變化影響到用來解釋神經(jīng)活動(dòng)的各種場(chǎng)電位記錄。 病理情況下，變性神經(jīng)元周圍有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞增生。軸突被切斷后，神經(jīng)元近端的樹突和胞體周圍可以看到，膠質(zhì)細(xì)胞侵入突觸部位的間隙，將突觸前和突觸后成分分開的現(xiàn)象。此種突觸脫失后的變化，已由變性的神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電活動(dòng)記錄中得到證實(shí)。損傷后神經(jīng)元活動(dòng)的異常，可以部分地用這一現(xiàn)象來進(jìn)行解釋。
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