營養學/膳食蛋白質的利用

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臨床營養學

蛋白質
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- 蛋白質和氨基酸的需要量
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2.4.1　蛋白質的消化與吸收

食物蛋白在胃液消化酶的作用下，初步水解，在小腸中完成整個消化吸收過程。胃蛋白酶原從胃底部和幽門部的主細胞分泌，在胃酸和已存在的胃蛋白酶作用下，釋出一部分多肽，形成具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶的作用較弱、專一性較差，除粘液蛋白外，只能促進各種水溶性蛋白質水解成為多肽，主要水解苯丙氨酸、酪氨酸和亮氨酸組成的肽鍵。

胰液中有胰蛋白酶、胰液乳蛋白酶、彈性蛋白酶等內肽酶和羧基肽酶A與B等外肽酶。胰酶催化蛋白質水解的作用和專一性都較強。作過胃切除術的人，食物蛋白未經胃蛋白酶的作用，其消化率并不受到嚴重的影響。胰蛋白酶作用于有堿性氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵；胰凝乳蛋白酶主要作用于有芳香族氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵；彈性蛋白酶作用于有脂肪族氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵；羧基肽酶A作用于中性氨基酸殘基C端的肽鍵；羧基肽酶B作用于堿基氨基酸殘基的C端的肽鍵（圖2-5）。

胃腸道內蛋白質的消化

圖2-5 胃腸道內蛋白質的消化（根據Gilter修改）

初分泌的各種胰酶都是無活性酶原，排至十二指腸后才被激活發揮作用。胰蛋白酶原被小腸上皮細胞刷狀緣表面的腸激酶激活，失N端六肽變成胰蛋白酶。胰蛋白酶再激活胰凝乳蛋白酶原、彈性蛋白酶原和羧基肽酶原，使變成相應的酶（圖2-5）。胰蛋白酶原的分泌受腸內食物蛋白的影響，當胰蛋白酶與食物蛋白結合完畢后，多余的胰蛋白酶能抑制胰腺再分泌。

胰酶水解蛋白的產物，僅1/3為氨基酸，其余為寡肽（10個氨基酸以下的肽鏈）。腸液中肽酶極少，而在腸粘膜細胞的刷狀緣和胞液中，分別含有多種寡肽酶，能從肽鏈的N端逐步水解肽鏈，稱之為氨基肽酶。刷狀緣含有的酶能水解2～6個氨基酸組成的肽；腸液中的酶主要水解二肽、三肽。一般認為正常情況下，四肽以上的肽鏈遇到刷狀緣，先水解為三肽或二肽，吸收入細胞后再進一步分解為氨基酸。

L-氨基酸和二、三肽主要通過耗能需鈉主動轉運從腸壁吸收。在腸粘膜細胞膜上，具有吸收不同種類氨基酸和二、三肽的高度專一性的轉運體系。D-氨基酸可能與相應的的L-氨基酸利用同一轉運系統，但它和該系統的親和力遠不及L-氨基酸。在蛋白質代謝產物的吸收中，二、三肽的吸收速率比氨基酸快，中性和較為親水的氨基酸的吸收速率又比堿性和較為疏水的氨基酸為快。

腸道中的蛋白質并非全部來自膳食，還有來自脫落粘膜的上皮細胞和消化酶等內源性蛋白質。據估計成人每天有內源性蛋白35～130g（蛋白質攝入量低時少些）參與體內蛋白質代謝。內源性蛋白不受烹煮和胃酸的作用，而且表面被腸液粘蛋白保護，故較難消化。大部分內源性蛋白質需進入回腸才能充分消化吸收。在回腸末段和大腸中細菌的酶也能分解蛋白質，但人的結腸不能吸收氨基酸，生成的氨基酸只能隨糞便排出。

2.4.2　肝臟的作用

攝食蛋白質后，門靜脈血中氨基酸的濃度和模式都有改變，但體循環血中氨基酸的變化不大。這是由于肝臟是必需氨基酸（支鏈氨基酸除外）進行分解代謝的主要場所，肝臟能控制吸入的氨基酸，并能按照機體的需要調節其代謝速率。

大量進食氨基酸后，多余的氨基酸大部分由肝臟降解為尿素，小部分在肝臟用于合成蛋白質。如Elwyn(1970)給狗大量肉食（140g）后，吸入的氨基酸約57%降解為尿素，14%合成肝臟蛋白，6%合成血漿蛋白，其余23%進入體循環。

氨基酸進入肝臟過多時，可以通過酶的作用加以控制。正常情況下，肝臟中分解氨基酸的酶含量相對較少，大量供給氨基酸時，酶的含量適應性地增加，使超過身體需要量的氨基酸分解破壞。

肝臟中蛋白質的合成量，取決于氨基酸攝入量和氨基酸的模式。這可從核蛋白體的合成反映出來。當氨基酸攝入量很少或不平衡時，多核蛋白體解聚為低核蛋白體和單核蛋白體，核糖核酸分解；氨基酸攝入量充足和比例適宜時則相反。

2.4.3　血液氨基酸濃度的調節

血漿游離氨基酸是氨基酸在各組織間轉運的主要形式。肝臟通過維持血漿氨基酸的濃度，調整不同攝入量和組織需要量之間的平衡。正常成人血漿游離氨基酸總濃度為350～650mg.L-1，晝夜周期性相差約30%，個別氨基酸晝夜差一般不大于50%。

血漿氨基酸是受肝臟調節，但當氨基酸攝入量超過代謝限度時，血漿氨基酸的濃度會急劇上升。如分別給斷乳大鼠和成年大鼠以含不同量色氨酸的飼料，當色氨酸含量超過生長或維持需要的最大量（斷乳鼠色氨酸需要量占飼料0.1%、成年鼠色氨酸需要量占飼料0.03%）時，血漿色氨酸濃度增高。這種方法曾用于測定人體必須氨基酸的需要量，如測得成人色氨酸的需要量為3mg/kg體重。這與用氮平衡法得出的需要量結果一致。然而，對其他氨基酸（如賴氨酸）的測定沒有得到理想的結果。

血漿氨基酸濃度也受膳食糖的影響。在進食糖后，胰島素的分泌增多。在胰島素的作用下，大多數氨基酸進入肌肉，而使血漿中的濃度下降。其中以支鏈氨基酸的下降最為明顯，在進食一次葡萄糖后可降低40%；而某些氨基酸（如色氨酸）受影響很少。

氨基酸進入腦細胞的量，也決定于血漿中其他競爭性氨基酸的濃度。給大鼠色氨酸后，腦中游離色氨酸的含量增高，5-羥色胺增多；給大鼠進食糖，引起血漿中支鏈氨基酸大幅度下降，促進色氨酸進入腦組織，同樣使腦中5-羧色胺增高。

上述作用不僅與5-羧色胺的代謝有關，而且在病理情況下，對腦功能的影響也有重要意義。肝臟硬化、功能不全時，在腸道細菌作用下產生的胺和氨，不能正常地在肝臟分解與轉變，而是由循環通過血腦屏障進入腦細胞。如苯丙氨酸在細菌作用下變成苯乙胺，到腦中轉變為β-羧酪胺（樟胺），成為與兒茶酚胺競爭的假神經遞質。在正常情況下，能被肝臟調節的氨基酸（如色氨酸、苯丙氨酸），這時也不再受控制，隨著血漿進入腦組織。另外，在正常情況下，主要在肝臟降解的胰島素也不再分解。血漿胰島素含量增高，促進支鏈氨基酸進入肌肉；血漿支鏈氨基酸下降，又增加了色氨基酸進入腦細胞的比例。上述種種因素能使腦組織中5-羥色胺產生過多，引起肝昏迷。根據以上論點，給肝昏迷患者以含高支鏈氨基酸的膳食或輸液，能有效地解除癥狀。

2.4.4　骨骼肌的作用

骨胳肌是身體最大的組織，約占體重的45%。因此，在蛋白質代謝中，肌肉氨基酸的代謝占相當重要的位置。肌肉是氨基酸代謝的場所，也是支鏈氨基酸代謝的主要場所，在肌肉氨基酸代謝中，胰島素起重要的調節作用。它能促進氨基酸，特別是支鏈氨基酸，進入肌肉組織，促進肌肉蛋白的合成，并減緩其分解。腎上腺皮質激素和胰島素的作用則相反。

測定肌肉蛋白代謝的方法主要有兩種，即比較肌肉動靜脈血中氨基酸含量的差別和測定尿中3-甲基組氨酸的排出量。

禁食者肌肉中釋放大量丙氨酸和谷氨酰胺，其量相當于70kg體重的男子每日丟失75g肌肉蛋白。丙氨酸是由葡萄糖分解產生的丙酮酸與氨基酸分解釋出的氨基合成的，通過血液送入肝臟，在肝臟經糖原異生成形成葡萄糖和尿素。前者返回肌肉，重新利用，形成了葡萄糖-丙氨酸循環，后者隨尿排出（圖2-3）。是氨基酸分解產生的氨基在血液中運輸的形式。谷氨酸胺主要進入腸壁組織和腎臟，在腸壁中再轉變為丙氨酸而后進入肝臟；在腎臟中分解釋出氨，成為尿氨的主要來源，同時也進行糖原異生作用。

3-甲基組氨酸是肌肉中肌動蛋白、肌球蛋白分解時，3-甲基組氨酸的排出量曾用來研究食物成分對肌肉蛋白分解速率的影響。給幼年大鼠普通的、缺乏蛋白質和缺乏熱能與蛋白質的三種飼料。發現蛋白質缺乏組，尿中3-甲組氨酸的排出量很快減至原排出量的1/5，補以蛋白質后排出量增高；熱能與蛋白質缺乏組，尿中3-甲基氨基酸開始增多，隨后逐漸下降。實驗表明，蛋白質缺乏時，肌肉蛋白停止分解，而在熱能與蛋白質缺乏時，肌肉蛋白先加速分解，然后減慢。印度營養不良的兒童，3-甲基組氨酸的排出量低，營養補充后則升高。減肥者長期禁食，尿中3-甲基組氨酸排出量亦逐漸下降。

尿中3-甲基組氨酸的排出量也受年齡和激素的影響。新生兒每公斤體重的排出量高于成年人，老年人的排出量又比中、青年為低。

2.4.5　氮平衡

體內氮代謝的最終產物主要隨尿排出，汗液和脫落的皮屑中含有少量含氮化合物，還有微量的氮隨毛發、鼻涕、月經、精液等丟失。腸道中未被吸收的含氮化合物從糞排出。

尿中主要的含氮化合物有尿素、氨、尿酸和肌酸酐，其量隨蛋白質的攝入而異（表2-4）。

表2-4 成人不同膳食每日尿氮排出量（g）

尿氮來源	高蛋白膳	低蛋白膳	禁食
第1天	高蛋白膳	低蛋白膳	第2天
總氮	16.80(100)	3.60(100)	10.51(100)	8.71(100)
尿素氮	14.70(87.5)	2.20(61.7)	8.96(85.1)	6.62(75.4)
氨氮	0.49(3.0)	0.42(11.3)	0.40(3.8)	1.05(12.0)
尿酸氮	0.18(1.1)	0.09(2.5)	0.12(1.1)	0.17(1.9)
尿肌酸酐氮	0.58(3.6)	0.60(17.2)	0.44(4.2)	0.39(4.4)
其他氮	0.85(4.9)	0.27(7.3)	0.59(5.6)	0.54(6.1)

注：（）內為尿總氮的%

普通膳食時，尿素氮占總氮量80%以上；低蛋白膳時，尿素氮降低；饑餓時，氨氮增高。尿肌酸酐的排出量似乎與膳食蛋白的含量無關。

組織蛋白的分解代謝和合成代謝處于動態平衡，這種平衡可用氮平衡表示：

B=I棧?/FONT>U+F+S）

氮平衡（B）是攝入氮量（I）和排出氮量［尿氮（U）、糞氮（F）、皮膚（S）］的差數。成年人攝入和排出的氮量大致相等，B等于或接近零（攝入氮的±5%以內），稱為氮平衡；兒童在生長發育時期，有一部分蛋白質在體內儲留，B為正數，稱為正氨平衡；衰老、短暫的饑餓或某些消耗性疾病，排出氮量大于攝入氮量，B為負數，稱為負平衡。

氮的攝入量和排出量可用實驗方法測得。在測定中，由于食物未完全消化，攝入量的計算往往偏高；由于樣品丟失或忽略不計，排出量的計算往往偏低。兩者誤差的總和可使攝入量和排出量相差10～15%。

氮平衡受熱能攝入量的影響，熱能有節省蛋白質的作用。如1973年FAO/WHO專家委員會報告，給受試者蛋白質0.57g.kg-1體重，當熱能供給量充裕時，出現正氮平衡；而當熱能供給量在維持水平時，出現負氮平衡。氮平衡還受生長激素、睪酮、皮質類固醇和甲狀腺素等激素的影響。這些激素有促進蛋白質合成的作用，或促進蛋白質分解、抑制合成的作用。