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生理學(xué)

血液循環(huán) 心肌的生物電現(xiàn)象和生理特征 心肌的電生理特性 心肌的興奮性 心肌的自動(dòng)節(jié)律性 心肌的傳導(dǎo)性和心臟內(nèi)興奮的傳導(dǎo)

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心肌在功能上是一種合胞體，心肌細(xì)胞膜的任何部位產(chǎn)生的興奮不但可以沿整個(gè)細(xì)胞膜傳播，并且可以通過(guò)閏盤(pán)傳遞到另一個(gè)心肌細(xì)胞，從而引起整塊心肌的興奮和收縮。動(dòng)作電位沿細(xì)胞膜傳播的速度可作為衡量傳導(dǎo)性的指標(biāo)。

1．心臟內(nèi)興奮傳播的途徑和特點(diǎn) 正常情況下竇房結(jié)發(fā)出的興奮通過(guò)心房肌傳播到整個(gè)右心房和左心房，尤其是沿著心房肌組成的“優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路”迅速傳到房室交界區(qū)，經(jīng)房室束和左、右束支傳到浦肯野纖維網(wǎng)，引起心室肌興奮，再直接通過(guò)心室肌將興奮由內(nèi)膜側(cè)向外膜側(cè)心室肌擴(kuò)布，引起整個(gè)心室興奮。由于各種心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性高低不等，興奮在心臟各個(gè)部分傳播的速度是不相同的。在心房，一般心房肌的傳導(dǎo)速度較慢（約為0.4m/s），而“優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路”的傳導(dǎo)速度較快，竇房結(jié)的興奮可以沿著這些通路很快傳播到房室交界區(qū)。在心室，心室肌的傳導(dǎo)速度約為1m/s，而心室內(nèi)傳導(dǎo)組織的傳導(dǎo)性卻高得多，末梢浦肯野纖維傳導(dǎo)速度可達(dá)4m/s，而且它呈網(wǎng)狀分布于心室壁，這樣，由房室交界傳入心室的興奮就沿著高速傳導(dǎo)的浦肯野纖維網(wǎng)迅速而廣泛地向左右兩側(cè)心室壁傳導(dǎo)。很明顯，這種多方位的快速傳導(dǎo)對(duì)于保持心室的同步收縮是十分重要的。房室交界區(qū)細(xì)胞的傳導(dǎo)性很低，其中又以結(jié)區(qū)最低，傳導(dǎo)速度僅0.02m/s。房室交界是正常時(shí)興奮由心房進(jìn)入心室的唯一通道，交界區(qū)這種緩慢傳導(dǎo)使興奮在這里延擱一段時(shí)間（稱(chēng)房-室延擱）才向心室傳播，從而可以使心室在心房收縮完畢之后才開(kāi)始收縮，不致于產(chǎn)生房室收縮重疊的現(xiàn)象。可以看出，心臟內(nèi)興奮傳播途徑的特點(diǎn)和傳導(dǎo)速度的不一致性，對(duì)于心臟各部分有次序地、協(xié)調(diào)地進(jìn)行收縮活動(dòng)，具有十分重要的意義。

2．決定和影響傳導(dǎo)性的因素 心肌的傳導(dǎo)性取決于心肌細(xì)胞某些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和電生理特性。

（1）結(jié)構(gòu)因素：細(xì)胞直徑與細(xì)胞內(nèi)電阻呈反變關(guān)系，直徑小的細(xì)胞內(nèi)電阻大，產(chǎn)生的局部電流小于粗大的細(xì)胞，興奮傳導(dǎo)速度也較后者緩慢。心房肌、心室肌和浦肯野細(xì)胞的直徑大于竇房結(jié)和房室交界細(xì)胞，其中，末梢浦肯野細(xì)胞的直徑最大（在某些動(dòng)物，直徑可達(dá)70μm），興奮傳導(dǎo)速度最快；竇房結(jié)細(xì)胞直徑很小（約5-10μm），傳導(dǎo)速度很慢；而結(jié)區(qū)細(xì)胞直徑更小，傳導(dǎo)速度也最慢。

在機(jī)體生命過(guò)程中，心肌細(xì)胞直徑不會(huì)突然發(fā)生明顯的變化，因此，它只是決定傳導(dǎo)性的一個(gè)比較固定的因素，對(duì)于各種生理或某些病理情況下心肌傳導(dǎo)性的變化，不起重要作用。

（2）生理因素：心肌細(xì)胞的電生理特性是決定和影響心肌傳導(dǎo)性的主要因素。與其它可興奮細(xì)胞相同，心肌細(xì)胞興奮的傳播也是通過(guò)形成局部電流而實(shí)現(xiàn)的（參看第二章）。因此，可以從局部電流的形成和鄰近未興奮部位膜的興奮性這兩方面來(lái)分析影響傳導(dǎo)性的因素。這兩方面因素是密切相關(guān)聯(lián)的，為了方便才分別敘述。

動(dòng)作電位0期除極的速度和幅度局部電流是興奮部位膜0期去極所引起的，0期去極的速度愈快，局部電流的形成也就愈快，很快就促使鄰近未興奮部位膜去極達(dá)到閾電位水平，故興奮傳導(dǎo)愈快。另一方面，0期去極幅度愈大，興奮和未興奮部位之間的電位差愈大，形成的局部電流愈強(qiáng)，興奮傳導(dǎo)也愈快。問(wèn)題是，為什么局部電流的強(qiáng)度能影響傳導(dǎo)速度？可能是強(qiáng)的局部電流擴(kuò)布的距離大，可以使距興奮部位更遠(yuǎn)的下游部位受到局部電流的刺激而興奮，故興奮的傳導(dǎo)較快。除了細(xì)胞直徑這個(gè)因素之外，浦肯野纖維等快反應(yīng)細(xì)胞0期去極速度和幅度明顯高于竇房結(jié)等慢反應(yīng)細(xì)胞，是前者傳導(dǎo)性比后者為高的主要原因。

已知，各種心肌細(xì)胞0期去極速度和幅度的差別，主要由膜上（0期）離子通道的固有性質(zhì)決定。那么，同一心肌細(xì)胞（以快反應(yīng)細(xì)胞為例）0期去極速度和幅度又受什么因素的影響？在敘述興奮性時(shí)已經(jīng)指出，快Na⁺通道的性狀，即激活、失活和復(fù)活狀態(tài)是決定興奮性正常、缺失和低下的主要因素；也就是說(shuō)，對(duì)興奮性而言，Na⁺通道的性狀決定著通道能否被激活開(kāi)放（興奮性的有無(wú)）以及激活的難易程度（興奮性的高低）。這里，將進(jìn)一步討論，Na⁺通道的性狀還決定著膜去極達(dá)閾電位水平后通道開(kāi)放的速度和數(shù)量，從而決定膜0期去極的速度和幅度。Na⁺通道開(kāi)放速度和數(shù)量這種性狀，稱(chēng)為Na⁺通道的效率或可利用率（通道開(kāi)放數(shù)量稱(chēng)開(kāi)放概率）。實(shí)驗(yàn)證明，Na⁺通道的效率也是電壓依從性的，它依從于臨受刺激前的膜靜息電位值。定量地分析Na⁺通道的效率（用0期去極的最大速率反映Na⁺通道開(kāi)放的速度）與靜息膜電位值的函數(shù)關(guān)系的曲線為膜反應(yīng)曲線（圖4-13）。膜反應(yīng)曲線呈S形。正常靜息電位值（-90mV）情況下，膜受刺激去極達(dá)閾電位水平后，Na⁺通道快速開(kāi)放，0期去極最大速度可達(dá)500V/s。如膜靜息電位值（絕對(duì)值）降低，去極最大速度下降；若膜靜息電位值（絕對(duì)值）進(jìn)一步降低到膜內(nèi)為-60～-55mV時(shí)，去極速度幾乎為0，即Na⁺通道已失活而不能開(kāi)放。上述這種現(xiàn)象稱(chēng)為Na⁺通道效率的電壓依從性下降。需要引起注意的是，在靜息膜電位值（絕對(duì)值）很低（膜內(nèi)-60～-55mV）狀況下，如果膜受到刺激，并不是根本不產(chǎn)生電位變化，而是產(chǎn)生一種0期去極速度和幅度都很小的動(dòng)作電位。這是因?yàn)椋谶@種情況下快Na⁺通道已經(jīng)失活，而慢Ca²⁺通道未受影響，因此，原來(lái)的快反應(yīng)細(xì)胞此時(shí)出現(xiàn)了由Ca²⁺內(nèi)流所致的慢反應(yīng)電位的緣故；興奮傳導(dǎo)速度也就明顯減慢。不過(guò)，這已經(jīng)是膜0期去極的離子通道發(fā)生了更換，不再屬于Na⁺通道效率的量變范疇。

圖4-13 膜反應(yīng)曲線

除了靜息膜電位之外，Na⁺通道開(kāi)放的速度還受心肌細(xì)胞本身生理性質(zhì)的影響。例如，苯妥英鈉可使膜反應(yīng)曲線左上移位，奎尼丁使之右下移位。這表明，在這些藥物作用下，Na⁺通道開(kāi)放效率仍然是電壓依從性的，但是，同一靜息膜電位水平的0期去極最大速度的數(shù)值并不相同，前者高于正常，后者低于正常。

膜反應(yīng)曲線只描述了靜息膜電位值對(duì)Na⁺通道開(kāi)放速度即0期去極速度的影響，實(shí)際上，由Na⁺通道開(kāi)放數(shù)量所決定的0期去極幅度也同樣依從于靜息膜電位值。正常靜息膜電位情況下，Na⁺通道不但開(kāi)放速度快，而且開(kāi)放數(shù)量也多，動(dòng)作電位0期去極的速度快，幅度也高（圖4-14，左）；若靜息膜電位值（絕對(duì)值）低下，則產(chǎn)生升支緩慢、幅度低的動(dòng)作電位（圖4-14右）。

圖4-14 靜息膜電位對(duì)動(dòng)作電位升支速度和幅度的影響

S：給予刺激

鄰近未興奮部位膜的興奮性 興奮的傳導(dǎo)是細(xì)胞膜依次興奮的過(guò)程，因此，膜的興奮性必然影響興奮的傳導(dǎo)。前已述：①靜息膜電位（或最大復(fù)極電位）與閾電位的差距及②鄰近未興奮部位膜上決定0期去極的離子通道的性狀，是決定興奮性從而也是影響傳導(dǎo)性的主要因素。當(dāng)差距擴(kuò)大時(shí)，興奮性降低（所需刺激閾值增高），同時(shí)，膜去極達(dá)閾電位水平所需時(shí)間延長(zhǎng)，傳導(dǎo)速度因此減慢。如在鄰近部位形成額外刺激產(chǎn)生期前興奮的情況，由興奮部位形成的局部電流刺激就將在期前興奮復(fù)極完成之前到達(dá)鄰近部位，如落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)，則不能引起興奮，導(dǎo)致傳導(dǎo)阻滯；如落在期前興奮的相對(duì)不應(yīng)期或超常期內(nèi)，可引起升支緩慢、幅度小的動(dòng)作電位，興奮傳導(dǎo)因之減慢。可見(jiàn)，不應(yīng)期的存在，是可能導(dǎo)致興奮傳導(dǎo)障礙的重要因素。

心肌的自動(dòng)節(jié)律性 | 自主神經(jīng)對(duì)心肌生物電活動(dòng)和收縮功能的影響