生理學/心肌的自動節律性

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生理學

血液循環
- 心肌的生物電現象和生理特征
  - 心肌的電生理特性
    - 心肌的興奮性
    - 心肌的自動節律性
    - 心肌的傳導性和心臟內興奮的傳導

組織、細胞能夠在沒有外來刺激的條件下，自動地發生節律性興奮的特性，稱為自動節律性，簡稱自律性。具有自動節律性的組織或細胞，稱自律組織或自律細胞。組織、細胞單位時間（每分鐘）內能夠自動發生興奮的次數，即自動興奮的頻率，是衡量自動節律性高低的指標。

期前收縮和代償性間歇

圖4-11 期前收縮和代償性間歇

每條曲線下的電磁標記號批示給予電刺激的時間，曲線1-3，

刺激落在有效不應期內，不引起反應；曲線4-6，

刺激落在相對不應期內，引起期前收縮和代償性間歇

1．心肌的自動節律性和各自律級組織的相互關系很早以前就有人觀察到，在適宜條件下，兩棲類和哺乳類動物的離體心臟，在未受到任何刺激的情況下，可以長時間地、自動地、有節奏地進行興奮和收縮。但是，只有到了近代，根據細胞內微電極技術記錄的跨膜電位是否具有4期自動去極化這一特征，才確切地證明，并不是所有心肌細胞，而只是心臟特殊傳導組織內某些自律細胞才具有自動節律性。特殊傳導系統各個部位（結區除外）的自律性有等級差別；其中竇房結細胞自律性最高，自動興奮頻率約為每分鐘100次，末梢浦肯野纖維網自律性最低（約每分鐘25次），而房室交界（約每分鐘50次）和房室束支的自律性依次介于兩者之間。

由一個起搏點主宰整個心臟的整體活動具有極其重要的生理意義。那么，各部分自律組織的活動怎么能統一起來而不致于“各自為政”呢？實驗中很容易觀察到，心臟始終是依照當時情況下自律性最高的部位所發出的興奮來進行活動的。這就是說，各部分的活動統一在自律性最高部位的主導作用之下。正常情況下，竇房結的自律性最高，它自動產生的興奮向外擴布，依次激動心房肌、房室交界、房室束、心室內傳導組織和心室肌，引起整個心臟興奮和收縮。可見，竇房結是主導整個心臟興奮和跳動的正常部位，故稱為正常起搏點。其它部位自律組織并不表現出它們自身的自動節律性，只是起著興奮傳導作用，故稱為潛在起搏點。在某種異常情況下，竇房結以外的自律組織（例如，它們的自律性增高，或者竇房結的興奮因傳導阻滯而不能控制某些自律組織）也可能自動發生興奮，而心房或心室則依從當時情況下節律性最高部位的興奮而跳動，這些異常的起搏部位則稱為異位起搏點。

竇房結對于潛在起搏點的控制，通過兩種方式實現：①搶先占領。竇房結的自律性高于其它潛在起搏點，所以，在潛在起搏點4期自動去極尚未達到閾電位水平之前，它們已經受到竇房結發出并依次傳布而來的興奮的激動作用而產生了動作電位，其自身的自動興奮就不可能出現；②超速壓抑或超速驅動壓抑（overdrive suppression）。竇房結對于潛在起搏點，還可產生一種直接的抑制作用。例如，當竇房結對心室潛在起搏點的控制突然中斷后，首先會出現一段時間的心室停搏，然后心室才能按其自身潛在起搏點的節律發生興奮和搏動。出現這個現象的原因是：在自律性很高的竇房結的興奮驅動下，潛在起搏點“被動”興奮的頻率遠遠超過它們本身的自動興奮頻率。潛在起搏長時間的“超速”興奮的結果，出現了抑制效應；一旦竇房結的驅動中斷，心室潛在起搏點需要一定的時間才能從被壓抑狀態中恢復過來，出現它本身的自動興奮。另外還可以看到，超速壓抑的程度與兩個起搏點自動興奮頻率的差別呈平行關系，頻率差別愈大，抑制效應愈強，驅動中斷后，停搏的時間也愈長。因此，當竇房結興奮停止或傳導受阻后，首先由房室交界代替竇房結作為起搏點，而不是由心室傳導組織首先代替；因為竇房結和房室交界的自動興奮頻率差距較小，超速壓抑的程度較小。超速壓抑產生的機制比較復雜，目前尚未完全弄清；但這一事實提示我們，在人工起搏的情況下，如因故需要暫時中斷起搏器時，在中斷之前其驅動頻率應該逐步減慢，以避免發生心搏暫停。

2．決定和影響自律性的因素自律細胞的自動興奮，是4期膜自動去極化使膜電位從最大復極電位達到閾電位水平而引起的。因此，自律性的高低，既受最大復極電位與閾電位的差距的影響，也取決于4期膜自動去極的速度（圖4-12）。

影響自律性的因素

圖4-12 影響自律性的因素

A：起搏電位斜率由a減少到b時，自律性降低

B：最大復極電位水平由a達到d，或閾電位由TP-1升到TP-2時，自律性均降低 Tp ：閾電位

（1）最大復極電位與閾電位之間的差距：最大復極電位絕對值減少和（或）閾電位下移，均使兩者之間的差距減少，自動去極化達到閾電位水平所需時間縮短，自律性增高；反之亦然。例如，迷走神經系統興奮時可使竇房結自律細胞K⁺通道開放率增高，故其復極3期內K⁺外流增加，最大復極電位絕對值增大，自律性降低，心率減慢。

（2）4期自動除極速度：4期自動除極速度與膜電位從最大復極電位水平達到閾電梯水平所需時間密切相關；若除極速度增快，達閾電位水平所需時間縮短，單位時間內發生興奮的次數增多，自律性增高。從前一節已知，4期自動除極速度取決于凈內向電流增長的速度，即取決于膜內凈正電荷增長速度。例如，兒茶酚胺可以增強I_f，因而加速浦肯野細胞4期除極速度，提高其自律性。