胚胎學/胚體形成的胚層分化

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胚胎學

人體胚胎學總論
- 生殖細胞和受精
- 卵裂和胚泡形成
- 植入和胚層形成
- 胚體形成的胚層分化
- 胎膜和胎盤
- 胚胎各期外形特征和胚胎齡的推算
- 雙胎、多胎和聯胎
- 胚胎發育中的某些機理

從第4周初至第8周末的發育過程，胚胎不僅初具人形，而且胚盤的三胚層分化發育，建成各器官系統的雛形；胎膜和胎盤也于此時期發育形成。此時期的胚胎發育對環境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、藥物等）易通過母體影響胚胎發育，導致發生某些嚴重的先天性畸形。

（一）胚體形

隨著胚層的分化，扁平形胚盤逐漸變為圓柱形的胚體。這是通過胚盤邊緣向腹側卷折形成頭褶、尾褶和左右側褶而實現的，也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關。胚盤卷折主要是由于各部份生長速度的差異所引起。如胚盤中部的生長速度快于邊緣部，外胚層的生長速度又快于內胚層，致使外胚層包于胚體外表，內胚層卷到胚體內，胚體凸到羊膜腔內，胚盤頭尾方向的生速度快于左右方向的生長，頭側的生長速度又快于尾側，因而胚盤卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤邊緣則卷折到胚體腹側。隨著胚的進一步發育，胚體腹側的邊緣逐漸靠近，最終在胚體腹側形成圓索狀的原始臍帶，與絨毛膜相連（圖20－11）。

圓柱形胚體形成的結果：胚體凸入羊膜腔的羊水內；體蒂和卵黃囊連于胚體腹側臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖腔膜分別轉到胚體頭和尾的腹側；外胚層包于胚體外表；內胚層卷折到胚體內，形成頭尾方向的原始消化管，管中份的腹側借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。至第8周末，胚體外表已可見眼、耳和鼻的原基及發育中的四肢，初具人形（圖20－11）。

胚體形成和胚層分化

圖20－11 胚體形成和胚層分化

（二）胚層分化

胚體形成的同時，三個胚層也逐漸分化形成各器官的原基。

1．外胚層的分化脊索形成后，誘導其背側中線的外胚層增厚呈板狀，稱神經板（neural plate）。神經板隨脊索的生長而增長，且頭側寬于尾側。繼而神經板中央沿長軸下隱形成神經溝（neural groove），溝兩側邊緣隆起稱神經褶（neural fold），兩側神經褶在神經溝中段靠攏并愈合，愈合向兩端延伸，使神經溝封閉為神經管（neural tube）。神經管兩側的表面外胚層在管的背側靠攏并愈合，使神經管位居于表面外胚層的深面（圖20－11）。神經管將分化為中樞神經系統以及松果體、神經垂體和視網膜等。在神經褶愈合過程中，它的一些細胞遷移到神經管背側成一條縱行細胞索，繼而分裂為兩條分別位于神經管的背外側，稱神經嵴（neural crest），它將分化為周圍神經系統及腎上腺髓質等結構。位于體表的表面外胚層，將分化為皮膚的表皮及其附屬器，以及牙釉質、角膜上皮、晶狀體、內耳膜迷路、腺垂體、口腔和鼻腔與肛門的上皮等。

2．中胚層的分化中胚層在脊索兩旁從內側向外側依次分化為軸旁中胚層、間介中胚層和側中胚層（圖20－11）。分散存在的中胚層細胞，稱間充質，分化為結締組織以及血管、肌組織等。脊索則大部份退化消失，僅在椎間內殘留為髓核。

（1）軸旁中胚層（paraxial mesoderm）：緊鄰脊索兩側的中胚層細胞迅速增殖，形成一對縱行的細胞索，即軸旁中胚層。它隨即裂為塊狀細胞團，稱體節（somite）。體節左右成對，從頸部向尾依次形成，隨胚齡的增長而增多，故可根據體節的數量推算早期胚齡。第5周時，體節全部形成，共約42～44對。體節將分化為皮膚的真皮、大部份中軸骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。

（2）間介中胚層（intermediate mesoderm）：位于軸旁中胚層與側中胚層之間，分化為泌尿生殖系統的主要器官。

（3）側中胚層（lateral mesoderm）：是中胚層最外側的部份，兩側的側中胚層在口咽膜的頭側匯合為生心區。隨著胚體的形成，生心區移到胚體原始消化管的腹側，口咽膜的尾側，分化形成心臟。側中胚層迅速裂為兩層。與外胚層鄰近的一層，稱體壁中胚層（parietall mesoderm），將分化為體壁（包括肢體）的骨骼、肌肉、血管和結締組織；與內胚層鄰近的一層，稱臟壁中胚層（visceral mesoderm），覆蓋于原始消化管外面，將分化為消化和呼吸系統的肌組織、血管和結締組織等。兩層之間的腔為原始體腔，最初呈馬躥鐵形，繼而從頭端到尾端分化為心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3．內胚層的分化在胚體形成的同時，內胚層卷折形成原始消化管。原始消化管將分化為消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮組織，以及中耳、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱和陰道等的上皮組織。