生理學(xué)/男性生殖
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男性主要生殖器官為睪丸，此外還有附睪、輸精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、陰莖等附屬性器官。
目錄 |
一、睪丸的功能
（一）睪丸的生精作用
睪丸由曲細(xì)精管與間質(zhì)細(xì)胞組成。曲線精管上皮又由生精細(xì)胞和支持細(xì)胞構(gòu)成。原始的生精細(xì)胞為精原細(xì)胞，腎貼于曲細(xì)精管的基膜上，從青春期開始，精原細(xì)胞分階段發(fā)育形成精子，精子生成的過程為：精原細(xì)胞→初級精母細(xì)胞→次級精母細(xì)胞→精子細(xì)胞→精子。在曲細(xì)精管管壁中，各種不同發(fā)育階段的生精細(xì)胞是順次排列的即由基膜至管腔，分別為精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞、精子細(xì)胞、分化中的精子，直至成熟精子脫離支持細(xì)胞進(jìn)入管腔，從精原細(xì)胞發(fā)育成為精子約需二個半月。
支持細(xì)胞為各級生殖細(xì)胞提供營養(yǎng)，并起著保持與支持作用。為生精細(xì)胞的分化發(fā)育提供合適的微環(huán)境，支持細(xì)胞形成的血睪屏障防止生精細(xì)胞的抗原物質(zhì)進(jìn)入血液循環(huán)而引起免疫反應(yīng)。
精子生成需要了適宜的溫度，陰囊內(nèi)溫度較腹腔內(nèi)溫度低2℃左右，適于精子的生成。在胚發(fā)育期間，由于某種原因睪丸不降入陰囊而停留在腹腔內(nèi)或腹股溝內(nèi)，稱隱睪癥，則曲細(xì)精管不能正常發(fā)育，也無精子產(chǎn)生。如果對發(fā)育成熟的動物睪丸進(jìn)入加溫處理，或施行實驗性隱睪術(shù)，則可觀察到生精細(xì)胞退化萎縮。
新生的精子釋入曲線精管管腔內(nèi)，本身并沒有運動能力，而是靠小管外周肌樣細(xì)胞的收縮和管腔液的移動運送至附睪內(nèi)。在附睪內(nèi)精子進(jìn)一步成熟，并獲得運動能力。附睪內(nèi)可貯存小量的精子，大量的精子則貯存于輸畏精管及其壺腹部。而性活動中，通過輸精管的蠕動把精子運送至尿道。精子與附睪、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成精液，在性高潮時射出體外。正常男子每次射出精液約3-6ml，每毫升精液約含二千萬到四億個精子，少于二千萬精子，不易使卵子受精。
（二）睪丸的內(nèi)分泌作用
1．雄激素睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌雄激素，主要為睪酮（testosterone,T）。
（1）睪酮的合成與代謝 ：睪酮是C-19類固醇激素。在間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)，膽固醇經(jīng)羥體、側(cè)鏈裂解形成孕烯醇酮，再經(jīng)17-羥化并脫去側(cè)鏈，形成睪酮。睪酮在其靶器官（如附睪和前列腺）內(nèi)，被5α-還原酶還為為雙氫睪酮，再與靶細(xì)胞內(nèi)的受體結(jié)合而發(fā)揮作用。睪酮也可以芳香化酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E9%9B%8C%E4%BA%8C%E9%86%87" title="雌二醇">雌二醇。
正常男性在20-50歲，睪丸每日約分泌4-9mg睪酮，血漿睪酮濃度為22.7±4.3nmol/L。50歲以上隨年齡增長，睪酮的分泌量逐漸減少。
血液中97%-99%的睪酮與血漿蛋白結(jié)合，只有1%-3%睪酮是游離的。在血漿中存在一咱與睪酮有很高親和力的蛋白質(zhì)，是β球蛋白，分子量為44000-80000。約有30%睪酮與這種球蛋白結(jié)合，它也可結(jié)合雌激素，故將這咱球蛋白稱為性激素結(jié)合球蛋白（sex hormone-binding globulin,SHBG）約68%睪酮與血漿白蛋白結(jié)合。睪酮主要在肝被滅活，以17-氧類固醇結(jié)合型由尿排出，少量經(jīng)糞便排出。
（2）睪酮的生理作用：主要有以下方面作用：①維持生精作用，睪酮自間質(zhì)細(xì)胞分泌后，可經(jīng)支持細(xì)胞進(jìn)入曲細(xì)精管，睪酮可直接或先轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚愿鼜姷碾p氫睪酮，與生精細(xì)胞的雄激素受體結(jié)合，促進(jìn)精子的生成。支持細(xì)胞在FSH的作用下，可產(chǎn)生一咱對睪酮和雙氫睪酮親和性很強的蛋白質(zhì)，稱為雄激素結(jié)合蛋白（androgenbinding protein,ABP）,ABP與 睪酮或雙氫睪酮結(jié)合后，轉(zhuǎn)運至曲線精管，提高雄激素在曲細(xì)精管的局部濃度，有利于生精過程；②刺激生殖器官的生長發(fā)育，促進(jìn)男性副性征出現(xiàn)并維持其正常狀態(tài)；③維持正常的性欲；④促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，特別是肌肉和生殖器官的蛋白質(zhì)合成，同時還能促進(jìn)骨骼生長與鈣磷沉積和紅細(xì)胞生成等。
2．抑制素（inhibin）是睪丸支持細(xì)胞分泌的糖蛋白激素，由α和β兩個亞單位組成，分子量為31000-32000。抑制素對腺垂體的FSH分泌有很強的抑制作用，而同樣生理劑量的抑制素對LH分泌卻無明顯影響。
二、睪丸功能的調(diào)節(jié)
睪丸曲細(xì)精管的生精過程和間質(zhì)細(xì)胞的睪酮分泌均受下丘腦-垂體的調(diào)節(jié)。下丘腦分泌的GnRH經(jīng)垂體門脈到達(dá)腺垂體，促進(jìn)腺垂體促性腺激素細(xì)胞合成和分泌卵泡細(xì)胞刺激素（follicle-stimulatinghormone, FSH）和黃體生成素(luteinizing hormone, LH)。LH主要作用于間質(zhì)細(xì)胞，而FSH主要作用于生精細(xì)胞與支持細(xì)胞。動物實驗證明，幼年動物摘除垂體后，導(dǎo)致睪丸及附性器官不能發(fā)育成熟，呈幼稚狀態(tài)。如果把成年雄發(fā)生動物垂體摘除后，睪丸發(fā)生萎縮，生精細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生退變，數(shù)量減少，生精過程停止，睪酮分泌減少，附性器官也發(fā)生萎縮。如果給拉除垂體的動物及早補充垂體促性腺激素，則上述現(xiàn)象可以避免或逆轉(zhuǎn)。毀損下丘腦GnRH神經(jīng)元所在部位，或下丘腦病變涉及這些區(qū)域，將使睪丸萎縮，功能喪失。
睪丸間質(zhì)細(xì)胞膜上存在LH受體。LH與間質(zhì)細(xì)胞膜上的LH受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)cAMP的生成。CAMP再激活依賴cAMP的蛋白激酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)磷酸化過程，產(chǎn)生碗酸蛋白，從而使膽固醇進(jìn)入線粒體內(nèi)合成睪酮，所以LH又稱間質(zhì)細(xì)胞刺激素interstitial cell stimulatinghormone,ICSH）。當(dāng)轎中睪酮達(dá)到一定濃度后，便可作用于下丘腦和垂體，抑制GnRH分泌，進(jìn)而抑制LH的分泌，產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用，可使血中睪酮濃度穩(wěn)定在一定水平。
LH與FSH對生精過程都有調(diào)節(jié)作用，LH的作用是通過睪酮實現(xiàn)的。生精過程受FSH與睪酮的雙重控制。大鼠實驗表明，F(xiàn)SH起著始動生精的作用，而睪酮則有維持生精的效應(yīng)。支持細(xì)胞膜上存在FSH受體，F(xiàn)SH與受體結(jié)合后，經(jīng)cAMP-蛋白激酶系統(tǒng)，促進(jìn)支持細(xì)胞蛋白質(zhì)合成，這些蛋白質(zhì)中，可能有啟動精子生成的成分。在FSH作用下，促進(jìn)支持細(xì)胞分泌ABP，ABP與睪酮和雙氫睪酮結(jié)合轉(zhuǎn)運至曲細(xì)精管內(nèi)，提高曲細(xì)精管內(nèi)雄激素的局部濃度有利于生精過程。實驗證明，F(xiàn)SH能刺激支持細(xì)胞分泌抑制素，而抑制素對腺垂體的FSH分泌有負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。此外，F(xiàn)SH還可激活支持細(xì)胞內(nèi)的芳香化酶，促進(jìn)睪酮轉(zhuǎn)變?yōu)榇贫迹贫紝ΣG丸的活動也有調(diào)節(jié)作用，它可降低腺垂體對GnRH的反應(yīng)性，并可能作用于間質(zhì)細(xì)胞，在局部調(diào)節(jié)睪酮的分泌。
綜上所述，一方面下丘腦-垂體調(diào)節(jié)睪丸的功能；另一方面睪丸分泌的激素又能反饋調(diào)節(jié)下丘腦和垂體的分泌活動。下丘腦、垂體、睪丸在功能上密切聯(lián)系，互相影響，上下統(tǒng)一，稱為下丘腦-垂體-睪丸軸（圖12-1）。此外，睪丸支持細(xì)胞與間質(zhì)細(xì)胞之間，還能以旁分泌的方式進(jìn)行局部調(diào)節(jié)。
圖12-1 下丘腦-垂體-睪丸軸活動的調(diào)節(jié)
T：睪酮 E2：雌二醇 ABP：雄激素結(jié)合蛋白
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