生長(zhǎng)素
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 生長(zhǎng)素 |
生長(zhǎng)素（auxin)是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，英
文簡(jiǎn)稱IAA，國(guó)際通用，是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等為類生長(zhǎng)素。1872年波蘭園藝學(xué)家謝連斯基對(duì)根尖控制根伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)作了研究；后來(lái)達(dá)爾文父子對(duì)草的胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特證實(shí)了胚芽的尖端確實(shí)產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長(zhǎng)。1934年，凱格等人從一些植物中分離出了這種物質(zhì)并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長(zhǎng)素的同義詞。
生長(zhǎng)素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成，通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長(zhǎng)素，自下而上運(yùn)輸。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素是由色氨酸通過(guò)一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過(guò)吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成，也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過(guò)吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷?/p>
在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性，如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇，與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷，與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸常可占植物體內(nèi)吲哚乙酸的50~90%，可能是生長(zhǎng)素在植物組織中的一種儲(chǔ)藏形式，它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。
植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。
生長(zhǎng)素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長(zhǎng)，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。
在細(xì)胞水平上，生長(zhǎng)素可刺激形成層細(xì)胞分裂；刺激枝的細(xì)胞伸長(zhǎng)、抑制根細(xì)胞生長(zhǎng)；促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化，促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。
在器官和整株水平上，生長(zhǎng)素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。生長(zhǎng)素控制幼苗中胚軸伸長(zhǎng)的可逆性紅光抑制；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性；吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢(shì)；延緩葉片衰老；施于葉片的生長(zhǎng)素抑制脫落，而施于離層近軸端的生長(zhǎng)素促進(jìn)脫落；生長(zhǎng)素促進(jìn)開(kāi)花，誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育，延遲果實(shí)成熟。
近年來(lái)提出激素受體的概念。激素受體是一個(gè)大分子細(xì)胞組分，能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合，爾后發(fā)動(dòng)一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng)：一是作用于膜蛋白，影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化，屬于快反應(yīng)（〈10分鐘〉；二是作用于核酸，引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成，屬于慢反應(yīng)（）10分鐘）。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長(zhǎng)的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP（腺苷三磷酸）酶，刺激氫離子流出細(xì)胞，降低介質(zhì)pH值，于是有關(guān)的酶被活化，水解細(xì)胞壁的多糖，使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。
施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現(xiàn)，從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性，使細(xì)胞的生長(zhǎng)得以進(jìn)行。
生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)，特別是細(xì)胞的伸長(zhǎng)，對(duì)細(xì)胞分裂沒(méi)有影響。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端，但彎曲的部位是在尖端的下面一段，這是因?yàn)榧舛说南旅嬉欢渭?xì)胞正在生長(zhǎng)伸長(zhǎng)，是對(duì)生長(zhǎng)素最敏感的時(shí)期，所以生長(zhǎng)素對(duì)其生長(zhǎng)的影響最大。趨于衰老的組織生長(zhǎng)素是不起作用的。生長(zhǎng)素能夠促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是：生長(zhǎng)素能夠改變植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配，在生長(zhǎng)素分布較豐富的部分，得到的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就多，形成分配中心。生長(zhǎng)素能夠誘導(dǎo)無(wú)籽番茄的形成就是因?yàn)橛蒙L(zhǎng)素處理沒(méi)有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配中心，葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn)到子房中，子房就發(fā)育了。
目錄 |
植物生長(zhǎng)素生理作用的兩重性
較低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，較高濃度抑制生長(zhǎng)。植物不同的器官對(duì)生長(zhǎng)素最適濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為10E-10mol／L，芽的最適濃度約為10E-8mol／L，莖的最濃度約為10.3E-5mol／L。在生產(chǎn)上常常用生長(zhǎng)素的類似物(如萘乙酸、2，4-D等)來(lái)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)如生產(chǎn)豆芽菜時(shí)就是用適宜莖生長(zhǎng)的濃度來(lái)處理豆芽，結(jié)果根和芽都受到抑制，而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達(dá)。植物莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)是由植物對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸特點(diǎn)和生長(zhǎng)素生理作用的兩重性兩個(gè)因素決定的，植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長(zhǎng)素最活躍的部位，但頂芽處產(chǎn)生的生長(zhǎng)素濃度通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸而不斷地運(yùn)到莖中，所以頂芽本身的生長(zhǎng)素濃度是不高的，而在幼莖中的濃度則較高，最適宜于莖的生長(zhǎng)，對(duì)芽卻有抑制作用。越靠近頂芽的位置生長(zhǎng)素濃度越高，對(duì)側(cè)芽的抑制作用就越強(qiáng)，這就是許多高大植物的樹(shù)形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢(shì)，有些灌木類植物頂芽發(fā)育了一段時(shí)間后就開(kāi)始退化，甚至萎縮，失去原有的頂端優(yōu)勢(shì)，所以灌木的樹(shù)形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制植物生長(zhǎng)的作用，所以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長(zhǎng)素的類似物作除草劑，特別是對(duì)雙子葉雜草很有效。
生長(zhǎng)素類似物：2，4-D.因?yàn)樯L(zhǎng)素在植物體內(nèi)存在量很少，為了調(diào)控植物生長(zhǎng)，人們發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)素類似物，它們具有和生長(zhǎng)素類似的效果而且可以進(jìn)行量產(chǎn)，現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。
注： 雙子葉植物比單子葉植物對(duì)生長(zhǎng)素更敏感，這就是為什么可用高濃度生長(zhǎng)素來(lái)殺死雙子葉雜草而部會(huì)傷害單子葉作物的原因
植物生長(zhǎng)素生理作用的兩重性
莖的背地生長(zhǎng)和根的向地生長(zhǎng)是由地球的引力引起的，原因是地球引力導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布的不均勻，在莖的近地側(cè)分布多，背地側(cè)分布少。由于莖的生長(zhǎng)素最適濃度很高，莖的近地側(cè)生長(zhǎng)素多了一些對(duì)其有促進(jìn)作用，所以近地側(cè)生長(zhǎng)快于背地側(cè)，保持莖的向上生長(zhǎng)；對(duì)根而言，由于根的生長(zhǎng)素最適濃度很低，近地側(cè)多了一些反而對(duì)根細(xì)胞的生長(zhǎng)具有抑制作用，所以近地側(cè)生長(zhǎng)就比背地側(cè)生長(zhǎng)慢，保持根的向地性生長(zhǎng)。若沒(méi)有引力，根就不一定往下長(zhǎng)了。
在失重狀態(tài)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響
根的向地生長(zhǎng)和莖的背地生長(zhǎng)是要有地球引力誘導(dǎo)的，是由于在地球引力的誘導(dǎo)下導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布不均勻造成的。在太空失重狀態(tài)下，由于失去了重力作用，所以莖的生長(zhǎng)也就失去了背地性，根也失去了向地生長(zhǎng)的特性。但莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)仍然是存在的，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸不受重力影響。
生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)
生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。
1880年
英國(guó)的達(dá)爾文在用金絲雀薏草研究植物的向光性時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)胚芽鞘單向照光，會(huì)引起胚芽鞘的向光性彎曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的錫箔小帽罩住胚芽鞘，用單側(cè)光照射不會(huì)發(fā)生向光性彎曲。因此，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘在單側(cè)光下產(chǎn)生了一種向下移動(dòng)的物質(zhì)，引起胚芽鞘的背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同，使胚芽鞘向光彎曲。
1928年
荷蘭的溫特把切下的燕麥胚芽鞘尖直立于瓊膠塊上，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，移去胚芽鞘尖把這些瓊脂小塊放置在去尖的胚芽鞘的一邊，結(jié)果有瓊膠的一邊生長(zhǎng)較快，向相反方向彎曲。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了胚芽鞘尖產(chǎn)生的一種物質(zhì)擴(kuò)散到瓊膠中，再放置于胚芽鞘上時(shí)，可向胚芽鞘下部轉(zhuǎn)移，并促進(jìn)下部生長(zhǎng)。溫特認(rèn)為，這可能是一種和動(dòng)物激素類似的物質(zhì)，并命名為生長(zhǎng)素。
1934年
荷蘭的Kogl等人從人尿中分離出一種化合物，加入到瓊膠中，同樣能誘導(dǎo)胚芽鞘彎曲，該化合物被證明是吲哚乙酸。隨后Kogl等人在植物組織中也找到了吲哚乙酸（indoleacetie acid簡(jiǎn)稱IAA)。
小結(jié)：植物生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)體現(xiàn)了科學(xué)研究的基本思路：A.提出問(wèn)題，做出假設(shè)，設(shè)計(jì)試驗(yàn)，得出結(jié)論B.試驗(yàn)中體現(xiàn)了設(shè)計(jì)試驗(yàn)的單一變量原則；達(dá)爾文試驗(yàn)的單一變量是尖端的有無(wú)，溫特試驗(yàn)的單一變量是瓊脂是否與胚芽鞘尖端接觸過(guò)。
生長(zhǎng)素的代謝 Metabolism of IAA
生長(zhǎng)素的分布和運(yùn)輸：
1、分布 (Distribution)
生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣，幾乎各部位都有，但不是均勻分布的，在某一時(shí)間，某一特定部位的含量是受幾方面的因素影響的。大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等)，而趨向衰老的組織和器官中則甚少。
2、運(yùn)輸 (Transport)
極性運(yùn)輸 (Polar Transport)
生長(zhǎng)素主要是在植物的頂端分生組織中合成的，然后被運(yùn)輸?shù)街参矬w的各個(gè)部分。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是單方向的，只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，其運(yùn)輸方式為主動(dòng)運(yùn)輸（需要載體和ATP）
生長(zhǎng)素的代謝
1．生長(zhǎng)素的生物合成
IAA的合成前體：色氨酸（tryptophan，Trp）。其側(cè)鏈經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分，缺鋅時(shí)導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過(guò)程受阻，色氨酸含量下降，從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋(píng)果、梨等果樹(shù)的小葉病。
2．生長(zhǎng)素的結(jié)合和降解
植物體內(nèi)生長(zhǎng)素有兩種形式：游離型：有生物活性，束縛型：活性低。
在體內(nèi)，吲哚乙酸常常與天門(mén)冬氨酸結(jié)合成為吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成吲哚乙酰葡萄糖苷。與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸—蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長(zhǎng)素可能是生長(zhǎng)素在細(xì)胞內(nèi)的一種貯存形式，也是減少過(guò)剩生長(zhǎng)素的解毒方式，在適當(dāng)?shù)臈l件下（pH9-10），它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型，經(jīng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。
正在生長(zhǎng)的種子中生長(zhǎng)素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束縛態(tài)貯藏起來(lái)。種子中以束縛態(tài)存在，萌發(fā)時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。
生長(zhǎng)素的降解(Degradation of IAA)
①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解
植物體內(nèi)生長(zhǎng)素常處于合成與分解的動(dòng)態(tài)平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)酶解后形成3-羥基甲基氧吲哚和3-甲基氧吲哚。此反應(yīng)要在O2存在下，以Mn和一元酚作輔助因子，吲哚乙酸氧化酶才表現(xiàn)活性。
②光氧化分解：
X-光，紫外光，可見(jiàn)光對(duì)IAA都有破壞作用，分解產(chǎn)物也是3-亞甲基氧化吲哚和吲哚醛。但目前機(jī)制不清楚，在試管里，植物的某些色素，如核黃素，紫黃質(zhì)等能大量吸收蘭光，并促進(jìn)IAA的光氧化分解。
植物體內(nèi)生長(zhǎng)素存在的兩種形式間的轉(zhuǎn)化或吲哚乙酸氧化酶對(duì)IAA的氧化分解都是植物對(duì)體內(nèi)生長(zhǎng)素水平的自動(dòng)調(diào)節(jié)，對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)控是有重要意義的。
生長(zhǎng)素在農(nóng)業(yè)上的運(yùn)用
一、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的伸長(zhǎng)
生長(zhǎng)素(IAA)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官縱向生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。如芽、莖、根三種器官，隨著濃度升高，器官伸長(zhǎng)遞增至最大值，此時(shí)生長(zhǎng)素濃度為最適濃度，超過(guò)最適濃度，器官的伸長(zhǎng)受到抑制。不同器官的最適濃度不同，莖端最高，芽次之，根最低。由次可知，根對(duì)IAA（生長(zhǎng)素）最敏感，極低的濃度就可促進(jìn)根生長(zhǎng)，最適濃度為10^-10。莖對(duì)IAA敏感程度比根低，最適濃度為10^-5。芽的敏感程度處于莖與根之間，最適濃度約為10^-8。所以能促進(jìn)主莖生長(zhǎng)的濃度往往對(duì)側(cè)芽和根生長(zhǎng)有抑制作用。
二、促進(jìn)細(xì)胞分裂和根的分化
生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)胞分裂，而且生長(zhǎng)素也能單獨(dú)引起細(xì)胞分裂。如早春樹(shù)木形成層細(xì)胞恢復(fù)分裂活動(dòng)是由頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素下運(yùn)而引起的。
生長(zhǎng)素對(duì)器官建成的作用最明顯的是表現(xiàn)在促進(jìn)根原基形成及生長(zhǎng)上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根，對(duì)木本植物來(lái)說(shuō)，主要是由新的次生韌皮部組織分化，但也可由其它組織分化形成，如形成層、維管射線及髓部。吲哚丁酸（IBA)在生長(zhǎng)素中促進(jìn)生根的效果最好，在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA（吲哚丁酸）與萘乙酸(NAA)比吲哚乙酸(IAA)穩(wěn)定，效果更好。
三、維持植物的頂端優(yōu)勢(shì)
正在生長(zhǎng)的植物莖端對(duì)側(cè)芽的生長(zhǎng)有抑制作用，這種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長(zhǎng)或打頂后，側(cè)芽大量發(fā)生。
四、抑制離區(qū)的形成
棉花與果樹(shù)落花、落果及落葉，是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落，與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān)，也與激素水平有關(guān)。當(dāng)蕾鈴柄的基部，遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量高，近軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí)，抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性，因而抑制離層細(xì)胞的分離，蕾鈴不脫落；反之，當(dāng)近軸端生長(zhǎng)素含量高，遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí)，則使果膠酶和纖維素酶活性提高，促進(jìn)離層的分離，致使蕾鈴脫落。
五、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育及單性結(jié)實(shí)
植物開(kāi)花受精之后，子房中的生長(zhǎng)素含量提高，從而促進(jìn)子房及其周圍組織的膨大，加速了果實(shí)的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時(shí)獲得IAA，也能誘導(dǎo)某些植物無(wú)籽果實(shí)的形成。如在授粉前用生長(zhǎng)素噴或涂于柱頭上，不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無(wú)花果等
六、農(nóng)業(yè)除草劑
低濃度促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度抑制植物生長(zhǎng)，對(duì)于生長(zhǎng)素濃度雙子葉植物較單子葉植物更為敏感，因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。
參看
| 關(guān)于“生長(zhǎng)素”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無(wú)留言 | |
| 添加留言 | |