生理學(xué)/消化道平滑肌的特性

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生理學(xué)

消化和吸收
- 消化和吸收概述
  - 消化道平滑肌的特性
  - 消化腺的分泌功能
  - 胃腸的神經(jīng)支配及其作用
  - 胃腸激素

在整個(gè)消化道中，除口、咽、食管上端和肛門外括約肌是骨骼肌外，其余部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過這些肌肉的舒縮活動(dòng)，完成對(duì)食物的機(jī)械性消化，并推動(dòng)食物的前進(jìn)；消化道的運(yùn)動(dòng)對(duì)于食物的化學(xué)性消化和吸收，也有促進(jìn)作用。

（一）消化道平滑肌的一般特性

消化道平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性，但這些特性的表現(xiàn)均有其自己的特點(diǎn)。

1．消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間比骨骼肌的長(zhǎng)得多，而且變異很大。

2．消化道平滑肌在離體后，置于適宜的環(huán)境內(nèi)，仍能進(jìn)行良好的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，但其收縮很緩慢，節(jié)律性遠(yuǎn)不如心肌規(guī)則。

3．消化道平滑肌經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即具有一定的緊張性。消化道各部分，如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置，同平滑肌的緊張性在重要的關(guān)系；緊張性還使消化道的管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力；平滑肌的各種收縮活動(dòng)也就是在緊張性基礎(chǔ)上發(fā)生的。

4．消化道平滑肌能適應(yīng)實(shí)際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來說，這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。

5．消化道平滑肌對(duì)電刺激較不敏感，但對(duì)于牽張、溫度和化學(xué)刺激則特別敏感，輕微的刺激常可引起強(qiáng)烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環(huán)境分不開的，消化道內(nèi)容物對(duì)平滑肌的牽張、溫度和化學(xué)刺激是引起內(nèi)容物推進(jìn)或排空的自然刺激因素。

（二）消化道平滑肌的電生理特性

消化道平滑肌電活動(dòng)的形式要比骨骼肌復(fù)雜得多，其電生理變化大致可分為三種，即靜息膜電位、慢波電位和動(dòng)作電位。

1．靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩(wěn)定，波動(dòng)較大，其實(shí)測(cè)值為-60—-50Mv，靜息電位主要由K⁺的平衡電位形成，但Na⁺、CI^-、Ca²⁺以及生電性鈉泵活動(dòng)也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。

2．慢波電位消化道的平滑肌細(xì)胞可產(chǎn)生節(jié)律性的自發(fā)性去極化；以靜息膜電位為基礎(chǔ)的這種周期性波動(dòng)，由于其發(fā)生頻率較慢而被稱為慢波電位，又稱基本電節(jié)律（basal electric rhythm,BER）。消化道不部位的慢波頻率不同，在人類，胃的慢波頻率為3次/min，十二指腸為12次/min，回腸末端為8-9次/min。慢波的波幅約為10-15mV，持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒。

用細(xì)胞內(nèi)微電極記錄時(shí)，慢波多表現(xiàn)為單向波，包括初期的快速去極化和緩慢的復(fù)極化平臺(tái)。關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)尚未完全清楚。目前認(rèn)為，它的產(chǎn)生可能與細(xì)胞膜上生電性鈉泵的活動(dòng)具有波動(dòng)性有關(guān)，當(dāng)鈉泵的活動(dòng)暫時(shí)受抑制時(shí)，膜便發(fā)生去極化；當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí)，膜的極化加強(qiáng)，膜電位便又回到原來的水平。實(shí)驗(yàn)證明，用抑制鈉泵的藥物哇巴因后，胃腸平滑肌的慢波電位消失。

在通常情況下，慢波起源于消化道的縱行肌，以電緊張形式擴(kuò)布到環(huán)行肌。由于切斷支配胃腸的神經(jīng)，或用藥物阻斷神經(jīng)沖動(dòng)后，慢波電位仍然存在，表明它的產(chǎn)生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮，便它可以反映平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息膜電位接近于產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾電位，一旦達(dá)到閾電位，膜上的電壓依從性離子通道便開放而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

3．動(dòng)作電位平滑肌的動(dòng)作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動(dòng)作電位的區(qū)別在于：①鋒電位上升慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；②平滑肌的動(dòng)作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被Ca²⁺通道阻斷劑所阻斷，這表明它的產(chǎn)生主要依賴Ca²⁺的內(nèi)流；③不滑肌動(dòng)作電位的復(fù)極化與骨骼肌相同，都是通過K⁺的外流，所不同的是，不滑肌K⁺的外向電流與Ca²⁺的內(nèi)向電流在時(shí)間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低，而且大小不等。

由于平滑肌動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)Ca²內(nèi)流的速度已足以引起平滑肌的收縮，因此，鋒電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性，每個(gè)慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目，可作為收縮力大小的指標(biāo)。

慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系可簡(jiǎn)要?dú)w納為：平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的，而動(dòng)作電位則是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。因此，慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認(rèn)為是不滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度（圖6-1）。

消化道不滑肌的電活動(dòng)