生理學/興奮性和興奮含義及其變遷

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生理學

細胞的基本功能
- 細胞的興奮性和生物電現象
  - 興奮性和刺激引起興奮的條件
    - 興奮性和興奮含義及其變遷
    - 刺激引起興奮的條件和閾刺激
    - 組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化

上世紀中后期的生理學家用兩棲類動物做實驗時，發現青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下，也能在一定的時間內維持和表現出某些生命現象。這些生命現象的表現之一是：當這些組織受到一些外加的刺激因素（如機械的、化學的、溫熱的或適當的電刺激）作用時，可以應答性出現一些特定的反應或暫時性的功能改變。這些活組織或細胞對外界刺激發生反應的能力，就是生理學最早對于興奮性(excitability)的定義。例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經由體內剝離出來，制成神經-肌肉標本，這時如果在神經游離端一側輕輕地觸動神經，或通以適當的電流，那么在經過一個極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會引起類似的收縮反應；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應可以重復出現。這就是神經和肌肉組織具有興奮性能證明。實際上，幾乎所有活組織或細胞都具有某種程度的對外界刺激發生反應的能力，只是反應的靈敏度和反應的表現形式有所不同。在各種動物組織中，一般以神經和肌細胞，以及某些腺細胞表現出較高的興奮性；這就是說它們只需接受較小的程度的刺激，就能表現出某種形式的反應，因此稱為可興奮細胞或可興奮組織。不同組織或細胞受刺激而發生反應時，外部可見的反應形式有可能不同，如各種肌細胞表現機械收縮，腺細胞表現分泌活動等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應稱之為興奮（excitation）。人和高等動物的細胞和組織一樣具有興奮性，但在離體情況下要保持它們的興奮性，需要嚴格的環境條件，因此在研究組織的興奮性時，常用較低等動物的組織作為觀察對象。

隨著電生理技術的發展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實表明，各種可興奮細胞處于興奮狀態時，雖然可能有不同的外部表現，但它們都有一個共同的、最先出現的反應，這就是受刺激處的細胞膜兩側出現一個特殊形式的電變化（它由細胞本身所產生,不應與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動作電位；而各種細胞所表現的其他外部反應，如機械收縮和分泌活動等，實際上都是由細胞膜的動作電位進一步觸發和引起的。在神經細胞，特別是它的延續很長、起著信息傳送作用的軸突（神經纖維），在受刺激而興奮時并無肉眼可見的外部反應，其反應只是用靈敏的電測量儀器才能測出的動作電位。在多數可興奮細胞（以神經和骨骼肌、心肌細胞為主），當動作電位在受刺激部位產生后，還可以沿著細胞膜向周圍擴布，使整個細胞膜都產生一次類似的電變化。既然動作電位是大多數可興奮細胞受刺激時共有的特征性表現，它不是細胞其他功能變化的伴隨物，而是細胞表現其他功能的前提或觸發因素，因此在近代生理學中，興奮性被理解為細胞在受刺激時產生動作電位的能力，而興奮一詞就成為產生動作電位的過程或動作電位的同義語了。只有那些在受刺激時能出現動作電位的組織，才能稱為可興奮組織；只有組織產生了動作電位時，才能說組織產生了興奮。這樣的理解顯然比原定義更嚴格些。

據此定義，可以對上述神經-肌標本的現象描述如下：當刺激作用于坐骨神經某一點時，由于神經纖維具有興奮性而出現興奮，即產生了動作電位，此動作電位（常稱為神經沖動）沿著神經纖維傳向它們所支配的骨骼肌纖維，通過神經-肌接頭處的興奮傳遞（即ACh參加的跨膜信號轉換），再引起骨骼肌細胞興奮而產生動作電位，以后是動作電位沿整個肌細胞膜傳遍整個肌細胞，并觸發了細胞內收縮蛋白質的相互作用，表現出肌肉一次快速的收縮和舒張。