生理學/體熱平衡

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生理學

能量代謝和體溫
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  - 體溫調節

如第一節所述，機體內營養物質代謝釋放出來的化學能，其中50%以上以熱能的形式用于維持體溫，其余不足50%的化學能則載荷于ATP，經過能量轉化與利用，最終也變成熱能，并與維持體溫的熱量一起，由循環血液傳導到機體表層并散發于體外。因此，機體在體溫調節機制的調控下，使產熱過程和散熱過程處于平衡，即體熱平衡，維持正常的體溫。如果機體的產熱量大于散熱量，體溫就會升高；散熱量大于產熱量則體溫就會下降，直到產熱量與散熱量重新取得平衡時才會使體溫穩定在新的水平。

（一）產熱過程

機體的總產熱量主要包括基礎代謝，食物特殊動力作用和肌肉活動所產生的熱量。基礎代謝是機體產熱的基礎。基礎代謝高產熱量多；基礎代謝低，產熱量少。正常成年男子的基礎代謝率約為170kJ/m².h。成年女子約155kJ/m2.h在安靜狀態下，機體產熱量一般比基礎代謝率增高25%，這是由于維持姿勢時肌肉收縮所造成的。食物特殊動力作用可使機體進食后額外產生熱量。骨骼肌的產熱量則變化很大，在安靜時產熱量很小。運動時則產熱量很大；輕度運動如平行時，其產熱量可比安靜時增加3-5倍，劇烈運動時，可增加10-20倍。

人在寒冷環境中主要依靠寒戰來增加產熱量。寒戰是骨骼肌發生不隨意的節律性收縮的表現，其節律為9-11次/分。發生寒戰的肌肉在肌電圖上表現出一簇一簇的高波幅群放電，這是不同肌纖維的動作電位同步化的結果。寒戰的特點是屈肌和伸肌同時收縮，所以基本上不做功，但產熱量很高，發生寒戰時，代謝率可增加4-5倍。機體受寒冷刺激時，通常在發生寒戰之前，首先出現溫度刺激性肌緊張（thermalmuscle tone）或稱寒戰前肌緊張（pre-shivering tone），此時代謝率就有所增加。以后由于寒冷刺激的持續作用，便在溫度刺激性肌緊張的基礎上出現肌肉寒戰，產熱量大大增加，這樣就維持了在寒冷環境中的體熱平衡。內分泌激素也可影響產熱，腎上腺素和去甲腎上腺素可使產熱量迅速增加，但維持時間短；甲狀腺激素則使產熱緩慢增加，但維持時間長。機體在寒冷環境中度過幾周后，甲狀腺激素分泌可增加2倍能上能下，代謝率可增加20-30%。

（二）散熱過程

人體的主要散熱部位是皮膚。當環境溫度低于體溫時，大部分的體熱通過皮膚的輻射、傳導和對流散熱。一部分熱量通過皮膚汗液蒸發來散發，呼吸、排尿和排糞也可散失一小部分熱量（表7-6）。

表7-6 在環境溫度為21℃時人體散熱方式及其所占比例

散熱方式	百分數（%）
輻射、傳導、對流	70
皮膚水分蒸發	27
呼吸	2
尿、糞	1

1．輻射、傳導和對流散熱

輻射（radiation）散熱：這是機體以熱射線的形式將熱量傳給外界較冷物質一種散熱形式。以此種方式散發的熱量，在機體安靜狀態下所占比例較大（約占部散熱量的60%左右）。輻射散熱量同皮膚與環境間的溫度差以及機體有效輻射面積等因素有關。皮膚溫稍有變動，輻射散熱量就會有很大變化。四肢表面積比較大，因此在輻射散熱中有重要作用。氣溫與皮膚的溫差越大，或是機體有效輻射面積越大，輻射的散熱量就越多。

傳導（conduction）和對流（convection）散熱：傳導散熱是機體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。機體深部的熱量以傳導方式傳到機體表面的皮膚，再由后者直接傳給同它相接觸的物體，如床或衣服等。但由于此等物質是熱的不良導體，所以體熱因傳導而散失的量不大。另外，人體脂肪的導熱度也低，肥胖者皮下脂肪較多，女子一般皮下脂肪也較多，所以，他們由深部向表層傳導的散熱量要少些。皮膚涂油脂類物質，也可以起減少散熱的作用。水的導熱度較大，根據這個道理可利用冰囊、冰帽給高熱病人降溫。

對流散熱是指通過氣體或液體或交換熱量的一種方式。人體周圍總是繞有一薄層同皮膚接觸的空氣，人體的熱量傳給這一層空氣，由于空氣不斷流動（對流），便將體熱發散到空間。對流是傳導散熱的一種特殊形式。通過對流所散失的熱量的多少，受風速影響極大。風速越大，對流散熱量也越多，相反，風速越小，對流散熱量也越少。

輻射、傳導和對流散失的熱量取決于皮膚和環境之間的溫度差，溫度差越大，散熱量越多，溫度差越小，散熱量越少。皮膚溫度為皮膚血流量所控制。皮膚血液循環的特點是，分布到皮膚的動脈穿透隔熱組織（脂肪組織等），在乳頭下層形成動脈網；皮下的毛細血管異常彎曲，進而形成豐富的靜脈叢；皮下還有大量的動-靜脈吻合支，這些結構特點決定了皮膚的血流量可以在很大范圍內變動。機體的體溫調節機制通過交感神經系統控制著皮膚血管的口徑。增減皮膚血流量以改變皮膚溫度，從而使散熱量符合于當時條件下體熱平衡的要求。

在炎熱環境中，交感神經緊張度降低，皮膚小動脈命張，動-靜脈吻合支開放，皮膚血流量因而大大增加（據測算，全部皮膚血流量最多可達到心輸出量的12%）。于是較多的體熱從機體深部被帶到體表層，提高了皮膚溫，增強了散熱作用。

在寒冷環境中，交感神經緊張度增強，皮膚血管收縮，皮膚血流量劇減，散熱量也因而大大減少。此時機體表層宛如一個隔熱器，起到了防止體熱散失的作用。此外，四肢深部的靜脈是和動脈相伴走行的。這樣的解剖結構相當于一個熱量逆流交換系統。深部靜脈呈網狀圍繞著動脈。靜脈血溫較低，而動脈血溫度較高。兩者之間由于溫度差而進行熱量交換。逆流交換的結果，動脈血帶到末稍的熱量，有一部分已被靜脈血帶回機體深部。這樣就減少了熱量的散失。如果機體處于炎熱環境中，從皮膚返回心臟的血液主要由皮膚表層靜脈來輸送，此時逆流交換機制將不再起作用（圖7-7）。

上肢的逆流熱量交換

圖7-7 上肢的逆流熱量交換

環境溫度降低時，熱量由肱動脈傳向它周圍的靜脈，

動脈血溫度因此下降到24℃。環境溫度升高時，熱量由表層靜脈發散

衣服覆蓋的皮膚表層，不易實現對流，棉毛纖維間的空氣不易流動，這類情況都有利于保溫。增加衣著以御寒，就是這個道理。

2．蒸發散熱在人的體溫條件下，蒸發（evaporation）1g水分可使機體散失2.4kJ熱量。當環境溫度為21℃時，大部分的體熱（70%）靠輻射、傳導和對流的方式散熱，少部分的體熱（29%）則由蒸發散熱；當環境溫度升高時，皮膚和環境之間的溫度差變小，輻射、傳導和對流的散熱量減小，而蒸發的散熱作用則增強；當環境溫度等于或高于皮膚溫度時，輻射、傳導和對流的散熱方式就不起作用，此時蒸發就成為機體唯一的散熱方式。

人體蒸發有二種形式：即不感蒸發（insesibleperspiration）和發汗（sweating）。人體即使處在低溫中，沒有汁液分泌時，皮膚和呼吸道都不斷有水分滲也而被蒸發掉，這種水分蒸發稱為不感蒸發，其中皮膚的水分蒸發又稱為不顯汗，即這種水分蒸發不為人們所覺察，并與汁腺的活動開關。在室溫30℃以下時，不感蒸發的水分相當恒定，有12-15g/h.m²水分被蒸發掉，其中一半是呼吸道蒸發的水分；另一半的水分是由皮膚的組織間隙直接滲出而蒸發的。人體24h的不感蒸發量為400-600ml。嬰幼兒的不感蒸發的速率比成從大，因此，在缺水時嬰幼兒更容易造成嚴重脫水。不感蒸發是一種很有成效的散熱途徑，有些動物如狗，雖有汁腺結構，但在高溫環境下也不能分泌汁液，此時，它必須通過熱喘呼吸（panting）由呼吸道來增強蒸發散熱。

發汗汗腺分泌汁液的活動稱為發汗。發汗是可以意識到的有明顯的汗液分泌，因此，汁液的蒸發又稱為可感蒸發。

人在安靜狀態下，當環境溫度達30℃左右時便開始發汗。如果空氣濕度大，而且著衣較多時，氣溫達25℃便可引起人體發汗。人進行勞動或運動時，氣溫雖在20℃以下，亦可出現發汗，而且汗量往往較多的。

汗液中水分占99%，而固體成分則不到1%，在固體成分中，大部分為氯化鈉，也有少量氯化鉀、尿素等。同血漿相比，汗液的特點是：氯化鈉的濃度一般低于血漿；在高溫作業等大量出汗的人，汗液中可喪失較多的氯化鈉，因此應注意補充氯化鈉。汗液中葡萄糖的濃度幾乎是零；乳酸濃度主于血漿；蛋白質的濃度為零。實驗測得在汗腺分泌時，分泌管腔內的壓力高達37.3kPa(250mmHg)以上。這表明汗液不是簡單的血漿濾出液，而是由汗腺細胞主動分泌的。大量的乳酸是腺細胞進入分泌活動的產物。剛剛從汗腺細胞分泌出來的汗液，與血漿是等滲的，但在流經汗腺管腔時，由于鈉和氯被重吸收，所以，最后排出的汗液是低滲的。汗液中排出的鈉量也受醛固醇的調節。下因為汗液是低滲的，所以當機體因大量發汗而造成脫水時，可導致高滲性脫水。

發汗是反射活動。人體汗腺接受交感膽堿能纖維支配，所以乙酰膽堿對小汗腺有促進分泌作用。發汗中樞分布在從脊髓到大腦皮層的中樞神經系統中。在正常情況下，起主要作用是是下丘腦的發汗中樞，它很可能位于體溫調節中樞之中或其附近。

在溫熱環境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液稱為溫熱性發汗。始動溫熱性發汗的主要因素有：①溫熱環境刺激皮膚中的瘟覺感受器，沖動傳入至發汗中樞，反射性引起發汗；②溫熱環境使皮膚血液被加溫，被加溫的血液流至下丘腦發汗中樞的熱敏神經元，可引起發汗。溫熱性發汗的生理意義在于散熱。若每小時蒸發1.7L汗液，就可使體熱散發約4200kJ的熱量。但是，如果汗水從身上滾落或被擦掉而未被蒸發，則無蒸發散熱作用。

發汗速度受環境溫度和濕度影響。環境溫度越高，發汗速度越快。如果在高溫環境中時間太長，發汗速度會因汗腺疲勞而明顯減慢。濕度大，汗液不易被蒸發，體熱因而不易蒸發，體熱因而不易散失。此外，風速大時，汗液易蒸發，汗液蒸發快，容易散熱而使發汗速度變小。

勞動強度也影響發汗速度。勞動強度大，產熱量越多，發汗量越多。

精神緊張或情緒激動而引起地發汗稱為精神性發汗。主要見于掌心、腳底和腋窩。精神性發汗的中樞神經可能在大腦皮層運動區。精神性發汗在體溫調節中的作用不大。