生物化學與分子生物學/真核生物DNA復制的特點

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生物化學與分子生物學

DNA的生物合成
- DNA的復制
  - DNA復制的方式及一般過程
  - DNA復制的起始階段：
  - DNA復制的延長階段以及參與的酶和蛋白質分子
  - DNA復制的終止階段
  - 真核生物DNA復制的特點

DNA復制的研究最初是在原核生物中進行的，有些原核生物的DNA復制已經搞得很清楚。真核生物比原核生物復雜得多，但DNA復制的基本過程還是相似的。在這里我們主要討論一些重要的區別。

端粒酶催化端區TG鏈的合成

圖16－16　端粒酶催化端區TG鏈的合成

1.與原核生物不同，真核生物DNA復制有許多起始點，例如酵母S.cerevisiae的17號染色體約有400個起始點，因此，雖然真核生物DNA復制的速度(60核苷酸/每秒鐘)比原核生物DNA復制的速度(E.coli1700核苷酸/每秒鐘)慢得多，但復制完全部基因組DNA也只要幾分鐘的時間。

2.SV40病毒DNA主要依靠宿主細胞中的DNA復制體系進行DNA的復制，這是了解真核生物DNA復制的體外模型。在真核生物DNA復制叉處，需要兩種不同的酶。DNA聚合酶α(polα)和DNA聚合酶δ(polδ)。polα和引物酶緊密結合，在DNA模板上先合成RNA引物，再由polα延長DNA鏈，這種活性還要復制因子C參與。同時結合在引物模板上的PCNA(增殖細胞核抗原Proliferating cell nuclear antigen)此時釋放了polα，然后由polδ結合到生長鏈3′末端，并與PCNA結合，繼續合成前導鏈。而隨從鏈的合成靠polα緊密與引物酶結合并在復制因子C幫助下，合成崗崎片段(圖16－15)。

3.由于真核生物染色體是線性DNA，它的兩端叫做端區(telomeres)，端區是由重復的寡核苷酸序列構成的。例如酵母的端區重復序列是5′G(1?)T(3)3′。前面講到所有生物DNA聚合酶都只能催化DNA從5′→3′的方向合成，因此當復制叉到達線性染色體末端時，前導鏈可以連續合成到頭，而由于隨從鏈是以一種不連續的形式合成崗崎片段，所以不能完成線性染色體末端的復制，如果這個問題不解決，真核生物在細胞分裂時DNA復制將產生5′末端隱縮，使DNA縮短，近十多年的研究表明，真核生物體內都存在一種特殊的反轉錄酶叫做端粒酶(telomerase)，它是由蛋白質和RNA兩部分組成的，它以自身的RNA為模板，在隨從鏈模板DNA的3′桹H末端延長DNA，再以這種延長的DNA為模板，繼續合成隨從鏈(圖16－16)。

由此可見端粒酶在保證染色體復制的完整性上有重要意義。