生理學(xué)/骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)
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骨骼肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上最突出之點，是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，且其排列高度規(guī)則有序。肌細(xì)胞是體內(nèi)耗能作功，完成機(jī)體多種機(jī)械運(yùn)動的功能單位。
（一）肌原纖維和肌小節(jié)
每個肌纖維含有大量直徑1～2μm的纖維狀結(jié)構(gòu)，稱為肌原纖維，它們平行排列，縱貫肌纖維全長，在一個細(xì)胞中可達(dá)上千條之多（圖2-20）。每條肌原纖維的全長都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶；而且在平行的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又都分布在同一水平上；暗帶的長度比較固定，不論肌肉處于靜止、受到被動牽拉或進(jìn)行收縮時，它都保持1.5μm的長度；在暗帶中央，有一段相對透明的區(qū)域，稱為H帶，它的長度隨肌肉所處狀態(tài)的不同而有變化；在H帶中央亦即整個暗帶的中央，又有一條橫向的暗線，稱為M線。明帶的長度是可變的，它在肌肉安靜時較長，并且在一定范圍內(nèi)可因肌肉所受的被牽引而變長；但明帶在肌肉收縮時可變短。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為z線（或z盤）。目前已經(jīng)肯定，肌原纖維上每一段位于兩條z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，它包含一個位于中間部分的暗帶和兩側(cè)各1/2的明帶，合稱為肌小節(jié)（sarcomere）。由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.5～3.5μm之間；通常在體骨骼肌安靜時肌小節(jié)的長度約為2.0～2.2μm。
圖2-20 骨骼肌細(xì)胞的肌原纖維和肌管系統(tǒng)
注意肌小節(jié)能的組成和不同部位肌小節(jié)橫斷布粗、細(xì)肌絲的幾何排列
用X-線衍射等更精密的方法進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，肌小節(jié)的明帶和暗帶包含有更細(xì)的、平行排列的絲狀結(jié)構(gòu)，稱為肌絲。暗帶中含有的肌絲較粗，直徑約10nm，稱為粗肌絲，其長度與暗帶相同；實際上暗帶的形成就是由于粗肌絲的存在，M線則是把成束的粗肌絲固定在一定位置的某種結(jié)構(gòu)。明帶中的肌絲較細(xì)，直徑約5nm，稱為細(xì)肌絲；它們由z線結(jié)構(gòu)向兩側(cè)明帶伸出，每側(cè)的長度都是1.0nm，它的游離端在肌小節(jié)總長度小于3.5nm的情況下，必然有一段要伸入暗帶，和粗肌絲處于交錯和重疊的狀態(tài)；如果由兩側(cè)z線伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而隔有一段距離，這就形成了H帶。肌肉被拉長時，肌小節(jié)長度增大，這時細(xì)肌絲由暗帶重疊區(qū)拉出，使明帶長度增大，H帶也相應(yīng)地增大（圖2-20，下）。
粗、細(xì)肌絲相互重疊時，在空間上也呈現(xiàn)規(guī)則排列，這可從肌原纖維的橫斷面上看出。圖2-20下方表示在肌小節(jié)的不同位置將肌原纖維橫節(jié)時，斷面上所能看到的兩種肌絲的分布情況。在通過明帶的橫斷面上只有細(xì)肌絲，它們的所在位置相當(dāng)于一個正六邊形的各頂點；在通過H帶的橫斷面上只有粗肌絲，它們都處于正三邊形的各頂點上；而在H帶兩側(cè)的暗帶的橫斷面上，則可看到粗、細(xì)肌絲交錯存在的情況，這里，每一條粗肌絲正處在以六條細(xì)肌絲為頂點的正六邊形的中央，而這就為收縮時粗細(xì)肌絲之間的相互作用準(zhǔn)備了條件。
（二）肌管系統(tǒng)
肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，由來源和功能都不相同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)組成。一部分肌管的走行方向和肌原纖維相垂直，稱為橫管系統(tǒng)或稱T管，是由肌細(xì)胞的表面膜向內(nèi)凹入而形成；它們穿行在肌原纖維之間，并在z線水平（有些動物是在暗帶和明帶銜接處的水平）形成環(huán)繞肌原纖維的管道；它們相互交通，管腔通過肌膜凹入處的小孔與細(xì)胞外液相通。將標(biāo)記物加入到細(xì)胞的浸浴液中，這些物質(zhì)可以很快在每一條環(huán)繞肌小節(jié)的橫管系統(tǒng)中出現(xiàn)，但不能進(jìn)入肌漿和肌漿網(wǎng)中去。肌原纖維周圍還有另一組肌管系統(tǒng)，就是肌漿網(wǎng)，它們的走行方向和肌小節(jié)平行，稱為縱管系統(tǒng)或稱為L管；縱管系統(tǒng)或肌漿網(wǎng)主要包繞每個肌小節(jié)的中間部分，這是一些相互溝通的管道，但是在接近肌小節(jié)兩端的橫管時管腔出現(xiàn)膨大，稱為終末池，它使縱管以較大的面積和橫管相靠近。每一橫管和來自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池，構(gòu)成了三聯(lián)管結(jié)構(gòu)（圖2-20，上）。據(jù)研究，橫管和縱管的膜在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處并不接觸，中間尚隔有約12nm的間隙，說明兩組管道的內(nèi)腔并不直接溝通，但這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于細(xì)胞內(nèi)外之間某種形式的信息傳遞。目前普遍承認(rèn)的看法是，橫管系統(tǒng)的作用是將肌細(xì)胞興奮時出現(xiàn)在細(xì)胞膜上的電變化沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部，肌漿網(wǎng)和終末池的作用是通過對鈣離子的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張；而三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是把肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。
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