生理學/細胞的靜息電位和動作電位

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生理學

細胞的基本功能
- 細胞的興奮性和生物電現象
  - 細胞的生物電現象及其產生機制
    - 生物電現象的觀察和記錄方法
    - 細胞的靜息電位和動作電位
    - 生物電現象的產生機制

雙相或單相動作電位，是在神經干或整塊肌肉組織上記錄到的生物電現象，是許多在結構和功能上相互獨立的神經纖維或肌細胞的電變化的復合反映；由于測量電極和組織有較大的接觸面積，而且組織本身又是導電的，許多細胞產生的電變化可被同一電極所引導，所以記錄和測量出的電變化是許多單位的電變化和代數疊加。但目前已經確知，生物電現象是以細胞為單位產生的，是以細胞膜兩側帶電離子的不均衡分布和選擇性離子跨膜轉運為基礎的。因此，只有在單一神經或肌細胞進行生物電的記錄和測量，才能對它的數值和產生機制進行直接和深入的分析。由于一般的細胞纖小脆弱，單一細胞生物電是通過以下方法測量的：一是利用某些無脊椎動物特有的巨大神經或肌細胞，如槍烏賊的神經軸突，其直徑最大可達100μm左右，便于單獨剝出進行實驗觀察，脊椎動物的單一神經纖維也可以設法剝出，但它們的直徑最粗也不過20μm左右，方法上較為困難。另一種方法是進行細胞內微電極記錄，即用一個金屬或細玻璃管制成的充有導電液體而尖端直徑只有1.0μm或更細的微型記錄電極（凌寧和Gerard,1949），由于它只有尖端導電，可用它刺入某一個在體或離體的細胞或神經纖維的膜內，測量細胞在不同功能狀態時膜內電位和另一位于膜外的參考電極之間的電位差（即跨膜電位），這樣記錄到的電變化，只與該細胞有關而幾乎不受其他細胞電變化的影響。

細胞水平的生物電現象主要有兩種表現形式,這就是它們在安靜時具有的靜息電位和它們受到刺激時產生的動作電位。體內各種器官或多細胞結構所表現的多種形式的生物電現象，大都可以根據細胞水平的這些基本電現象來解釋。

靜息電位指細胞未受刺激時存在于細胞內外兩側的電位差。測量細胞靜息電位的方法如圖2-11所示。R表示測量儀器如示波器，和它相連的一對測量電極中有一個放在細胞的外表面，另一個連了微電極，準備刺入膜內。當兩個電極都處于膜外時，只要細胞未受到刺激或損傷，可發現細胞外部表面各點都是等電位的；這就是說，在膜表面任意移動兩個電極，一般都不能測出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進，讓它刺穿細胞膜進入膜內，那么在電極尖端剛剛進入膜內的瞬間，在記錄儀器上將顯示出一個突然的電位躍變，這表明細胞膜內外兩側存在著電位差。因為這一電位差是存在于安靜細胞的表面膜兩側的，故稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位。

在所有被研究過的動植物細胞中（少數植物細胞例外），靜息電位都表現為膜內較膜外為負；如規定膜外電位為0，則膜內電位大都在－10～－100mV之間。例如，槍烏賊的巨大神經軸突和蛙骨骼肌細胞的靜息電位為－50～－70mV，哺乳動物的肌肉和神經細胞為－70～－90mV，人的紅細胞為－10mV，等等。靜息電位在大多數細胞是一種穩定的直流電位（一些有自律性的心肌細胞和胃腸平地滑肌細胞例外），只要細胞未受到外來刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩定在某一相對恒定的水平。

在近代生理學文獻中，一些過去單純用來描述膜兩側電荷分布狀態的術語，仍被用來說明靜息電位的存在及其可能出現的改變。例如，人們常常把靜息電位存在時膜兩側所保持的內負外正狀態稱為膜的極化(polarization)，原意是指不同極性的電荷分別在膜兩側的積聚；當靜息電位的數值向膜內負值加大的方向變化時，稱作膜的超級化（hyperpolarization）；相反，如果膜內電位向負值減少的方向變化，稱作去極化或除極（depolarization）；細胞先發生去極化，然后再向正常安靜時膜內所處的負值恢復，則稱作復極化（repolarization）。

現通過圖2-11中的實驗布置，觀察單一神經纖維動作電位的產生和波形特點，由圖中可見，當神經纖維在安靜狀況下受到一次短促的閾刺激或閾上刺激時，膜內原來存在的負電位將迅速消失，并且進而變成正電位，即膜內電位在短時間內可由原來的－70～－90mV變到+20～+40mV的水平，由原來的內負外正變為內正外負。這樣，整個膜內外電位變化的幅度應是90～130mV，這構成了動作電位變化曲線的上升支；如果是計算這時膜內電位由零值變正的數值，則應在整個幅值中減去膜內電位由負上升到零的數值，在圖2-11中約為35mV，即動作電位上升支中零位線以上的部分，稱為超射值。但是，由刺激所引起的這種膜內外電位的倒轉只是暫時的，很快就出現膜內電位的下降，由正值的減小發展到膜內出現刺激前原有的負電位狀態，這構成了動作電位曲線的下降支。由此可見，動作電位實際上是膜受刺激后在原有的靜息電位基礎上發生的一次膜兩側電位的快速而可逆的倒轉和復原；在神經纖維，它一般在0.5～2.0ms的時間內完成，這使它在描記的圖形上表現為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，因而人們常把這種構成動作電位主要部分的脈沖樣變化，稱之為鋒電位。在鋒電位下降支最后恢復到靜息電位水平以前，膜兩側電位還要經歷一些微小而較緩慢的波動，稱為后電位，一般是先有一段持續5～30ms的負后電位，再出現一段延續更長的正后電位，如圖2-11下所示（這里負后和正后電位兩個術語仍沿用動作電位細胞外記錄時的命名；確切地說，負后電位應稱為去極化后電位，而正后電位應稱為超極化后電位）。鋒電位存在的時期就相當于絕對不應期，這時細胞對新的刺激不能產生新的興奮；負后電位出現時，細胞大約正處于相對不應期和超常期，正后電位則相當于低常期。

單一神經纖維靜息電位和動作電位的實驗模式圖

圖 2-11 單一神經纖維靜息電位和動作電位的實驗模式圖

R表示記錄儀器，S是一個電刺激器。當測量電極中的一個

微電極刺入軸突內部時可發現膜內持續處于較膜外低70mV的負電位狀態。

當神經受到一次短促的外加刺激時，膜內電位快速上升到+35mV的水平，

約經0.5～1.0ms后再逐漸恢復到刺激前的狀態。其他說明見正文

動作電位或鋒電位的產生是細胞興奮的標志，它只在刺激滿足一定條件或在特定條件下刺激強度達到閾值時才能產生。但單一神經或肌細胞動作電位產生的一個特點是，只要刺激達到了閾強度，再增加刺激并不能使動作電位的幅度有所增大；也就是說，鋒電位可能因刺激過弱而不出現，但在刺激達到閾值以后，它就始終保持它某種固有的大小和波形。此外，動作電位不是只出現在受刺激的局部，它在受刺激部位產生后，還可沿著細胞膜向周圍傳播，而且傳播的范圍和距離并不因原初刺激的強弱而有所不同，直至整個細胞的膜都依次興奮并產生一次同樣大小和形式的動作電位。圖2-11的實驗布置中，神經受刺激部位和記錄部位之間有一段距離；但不論記錄電極在職一神經纖維上如何移動（除非是在纖維末梢處有了纖維形態的改變，或纖維的離子環境等因素發生了改變），我們一般都能記錄到同樣大小和波形的鋒電位，所不同的只是刺激偽跡和鋒電位之間的間隔有所變化，這顯然與動作電位在神經纖維上“傳導”到記錄電極所在部位時所消耗的時間長短有關。這種在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現象，稱作“全或無”現象，其原因和生理意義將在下面討論。

在不同的可興奮細胞，動作電位雖然在基本特點上類似，但變化的幅值和持續時間可以各有不同。例如，神經和骨骼肌細胞的動作電位的持續時間以一個或幾個毫秒計，而心肌細胞的動作電位則可持續數百毫秒；雖然如此，這些動作電位都表現“全或無”的性質。