生理學/出胞與入胞式物質轉運

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生理學

細胞的基本功能
- 細胞膜的基本結構和物質轉運功能
  - 細胞膜的跨膜物質轉運功能
    - 單純擴散
    - 易化擴散
    - 主動轉運
    - 出胞與入胞式物質轉運

細胞對一些大分子物質或固態、液態的物質團塊，可通過出胞和入胞進行轉運。

出胞主要見于細胞的分泌活動，如內分泌腺把激素分泌到細胞外液中，外分泌腺把酶株顆粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神經細胞的軸突末梢把神經遞質分泌到突觸間隙中。根據在多種細胞進行觀察，細胞的各種蛋白性分泌物先是在粗面內質網生物合成；在它們由內質網到高爾基復合體的輸送過程中，逐漸被一層膜性結構所包被，形成分泌囊泡；后者再逐漸移向特定部位的質膜內側，準備分泌或暫時貯存。有些細胞的分泌過程是持續進行的，有些則有明顯的間斷性。分泌過程或一般的出胞作用的最后階段是：囊泡逐漸向質膜內側移動，最后囊泡膜和質膜在某點接觸和相互融合，并在融合處出現裂口，將囊泡一次性的排空，而囊泡的膜也就變成了細胞膜的組成部分（圖2-5）。這個過程主要是由膜外的特殊化學信號或膜兩側電位改變，引起了局部膜中的Ca²⁺通道的開放，由內流的Ca²⁺(內流的Ca²⁺也有的進而引發細胞內Ca²⁺貯存庫釋放Ca²⁺)觸發囊泡的移動、融合和排放。最近在肥大細胞的研究表明，囊泡與質膜的融合，可能與預先“裝配”在兩側膜上的類似形成細胞間通道的那種蛋白質分子有關（見下節），當兩者“對接”時，囊泡內容與細胞外液相溝通；以后由于組成通道的蛋白質各亞單位分散開來，造成原孔洞的擴大，完成囊泡內容的快速排出，囊泡膜也伸展開來，成為細胞膜的一部分。

分泌物的出胞過程

圖2-5 分泌物的出胞過程　圖 2-6 受體介導式入胞過程示意圖

分泌囊泡逐漸向細胞膜內側面靠近，兩者的膜

相互融合，融合處膜膜斷裂，分泌物排出，而后囊泡膜成為細胞膜的組成部分

入胞和出胞相反，指細胞外某些物質團塊（如侵入體內的細菌、病毒、異物或血漿中脂蛋白顆粒、大分子營養物質等）進入細胞的過程。入胞進行時，首先是細胞環境中的某些物質與細胞膜接觸，引起該處的質膜發生內陷，以至包被吞食物，再出現膜結構的斷離，最后是異物連同包被它的那一部分膜整個地進入細胞漿中。

一種通過被轉運物質與膜表面的特殊受體蛋白質相互作用而引起的入胞現象，稱為受體介導式入胞。通過這種方式進入細胞的物質已不下50余種，包括以膽固醇為主要成分的血漿低密度脂蛋白顆粒、結合了鐵離子的運鐵蛋白、結合了維生素B₁₂的運輸蛋白、多種生長調節因子和胰島素等一部分多肽類激素、抗體和某些細菌毒素，以及一些病毒（流感和小兒麻痹病毒）等（圖示2-6）。首先是細胞環境中的某物質為細胞膜上的相應受體所“辨認”，發生特異性結合；結合后形成的復合物通過它們在膜結構中的橫向移動，逐漸向膜表面一些稱為衣被凹陷（coated pit）的特殊部位集中。衣被陷處的膜與一般膜結構無明顯差異，只是向細胞內部呈輕度下凹，而且在膜的胞漿側有一層高電子密度的覆蓋物，后者經分析是由多種蛋白質組成的有序結構；當受體復合物的聚集使衣被凹陷成為直徑約0.3μm的斑片時(可以在約1分鐘的時間內完成),該處出現膜向胞漿側的進一步凹入,最后與細胞膜斷離,在胞漿內形成一個分離的吞食泡,這稱為內移(internalization)；原來附在衣被凹陷內側的蛋白性結構，現在正好位于吞食泡膜的外側，仍面向胞漿；但在吞食泡形成后不久，這種蛋白結構就消失，可能是溶解在胞漿中，大概還可以再用于在細胞膜上形成新的衣被凹陷。這類蛋白質的功能，據認為是為吞食泡的形成提供所需的能量。失去了這種特殊的附膜蛋白結構的吞食泡，進而再與胞漿中稱為胞內體（endosome）的球狀或管狀膜性結構相融合，此胞內體的特點是內部具有較低的PH值環境，有助于受體同與它結合的物質分離；以后的過程是這些物質（如進入細胞的低密度脂蛋白顆粒和鐵離子等）再被轉運到能利用它們的細胞器，而保留在胞內體膜上的受體，則與一部分膜結構形成較小的循環小泡，移回到細胞膜并與之融合，再成為細胞的組成部分，使受體和膜結構可以重復使用（圖2-6）。據測算，在人工培養液中的吞噬細胞1小時內通過形成吞食泡而進入胞漿的細胞膜面積，大約相當于原細胞膜總面積的50%-200%，而實際細胞膜的總面積并未明顯改變，可見通過上述以胞內體為轉站的膜的再循環，不僅維持了細胞膜的總面積的相對恒定，而且使相應的受體可以反復使用。