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臨床生物化學

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（一）氧的運輸

⒈氧的運輸與Hbo₂解離曲線氧氣隨空氣一道經呼吸作用而進入肺部，目前認為大氣中的氧進入肺泡及其毛細血管的過程為：①大氣與肺泡間的壓力差使大氣中的氧通過呼吸道流入肺泡；②肺泡與肺毛細血管之間的氧分壓差又命名氧穿過肺泡呼吸表面而彌散進入肺毛細血管，再進入血液，其O₂的大部分與Hb結合成氧合血紅蛋白(HbO₂)的形式存在，并進行運送，少部分以物理溶解形式存在，均隨血流送往全身各組織器官。

血液中O₂和CO₂只有極少量以物理溶解形式存在，大部分O₂以Hb為載體在肺部和組織之間往返運送。

Hb是運輸O₂和Co₂的主要物質，將O₂由肺運送到組織，又將CO₂從組織運到肺部，在O₂和Co₂運輸的整個過程中，均有賴于Hb載體對O₂和CO₂親和力的反比關系：當PO₂升高時，促進O₂與Hb結合，PO₂降低時O₂與Hb解離。

肺部PO₂(13.3kPa)高，Hb與O₂結合而釋放CO₂；相反，組織中PCO₂高，PO₂(2.66-7.32kPa)低，CO₂與Hb作用使O₂從HbO₂中釋放到組織細胞供利用。

1L血漿僅能溶解O₂2.3ml，而97％-98％的O₂是與Hb分子可逆性結合而運輸，每gHb能結合O₂1.34ml，若1L血液含140gHb，則能攜帶O₂188ml，其攜帶O₂能力要比血漿溶解的量高81倍。若不是依賴Hb運送氧，單靠血漿溶解狀態的氧運輸，血液就得循環81次才能達到與Hb載體同等的運輸O₂的能力，這是不現實的。

測定動脈血和靜脈血中存在的這種形式的O₂含量及其差值，可以說明血液的O₂運輸狀況。

血液中Hb并未全部與O₂結合，如將血液與大氣接觸，因為大氣PO₂為21.147kPa(159mmHg)，遠高于肺泡氣的PO₂13.566kPa(102mmHg)，此時血液中所含的O₂總量稱為氧容量，其中與Hb結合的部分稱為氧結合量，氧結合量的多少決定于Hb量的多少。

Hb與O₂可逆結合的本質及解離程度主要取決于血液的PO₂。血液與不同的PO₂的氣體接觸，待平衡時，其中與O₂結合成為HbO₂的量也不同，PO₂越高，變成HbO₂量就越多，反之亦然。血液中HbO₂量與Hb總量(包括Hb和HbO₂)之比稱為血氧飽和度：

血氧飽和度=HbO₂/(Hb＋HbO₂)

若以PO₂值為橫座標，血氧飽和度為縱座標作圖，求得血液中HbO₂的O₂解離曲線，稱為HbO₂解離曲線。血氧飽和度達到50％時相應的PO₂稱為P₅₀，如圖5-5所示。

圖5-5 正常人血紅蛋白氧解離曲線

P₅₀是表明Hb對O₂親和力大小或對O₂較敏感的氧解離曲線的位置。P₅₀正常參考值為3.54kPa。

⒉影響O₂運輸的因素

⑴pH值：當血液pH值由正常的7.40降至7.20時，Hb與O₂的親和力降低，氧解離曲線右移，釋放O₂增加。pH上升至7.6時，Hb對O₂親和力增加，曲線左移，這種因pH值改變而影響Hb攜帶O₂能力的現象稱為Bohr效應。反應式如下：

⑵PCO₂：PCO₂對O₂運輸的影響與pH作用相同，一方面是CO₂可直接與Hb分子的某些基團結合并解離出H⁺：

也可以是CO₂與H₂O結合形成H₂CO₃并解離出H⁺：

上述兩方面因素增加了H⁺濃度，產生Bohr效應，影響Hb對O₂的親和力，并通過影響HbO₂的生成與解離，來影響O₂的運輸。

⑶溫度：當溫度升高時，Hb與O₂親和力變低，解離曲線右移，釋放出O₂；當溫度降低時，Hb與O₂結合更牢固，氧解曲線左移。

⑷2，3二磷酸甘油酸（2，3-DPG）：2，3-DPG是紅細胞糖酵解中2，3-DPG側支循環的產物。2，3-DPG濃度高低直接導致H的構象變化，從而影響Hb對O₂親和性。因為脫氧hb中各亞基間存在8個鹽鍵，使Hb分子呈緊密型（taut或tenseform，Tform，）即T型，當氧合時（HbO₂），這些鹽鍵可相繼斷裂，使HbO₂呈松馳型（relaxedform,Rform）即R型，這種轉變使O₂與Hb的結合表現為協同作用（coordination）。Hb與O₂的結合過程稱為正協同作用（positivecooperation），當第一個O₂與脫氧Hb結合后，可促進第二O₂與第二個亞基相結合，依次類推直到形成Hb(O₂)₄為止。第四個O₂與Hb的結合速度比第一個O₂的結合速度快百倍之多。同樣，O₂與Hb的解離也現出負協同作用，反應式如下：

上式表明，H⁺、2,3DPG或CO₂等物質濃度的變化對Hb氧合作用有相同的影響，其中任一物質濃度的變化都將影響Hb的R型與T型之間的平衡，從而改變Hb與O₂的親和力，反應式如下：

（二）CO₂的運輸

血液中CO₂的存在形式有三種，即：①物理溶解；②HCO₃^－結合；③與Hb結合成氨基甲酸血紅蛋白（HbNHCOO₃^－）。CO₂在血液中的這三種存在形式，實際上也是其三種運輸方式。動脈血中CO₂含量比靜脈血低，二者之差為2.17mmol/L，與O₂恰好相反。因為組織細胞代謝過程中產生的CO₂自細胞進入血液的靜脈端毛細血管，使血漿中PCO₂升高，其大部分CO₂又擴散入紅細胞，在紅細胞內碳酸酐酶（carbonicanhydrase，C.A）的作用下，生成H₂CO₃，再解離成H⁺和HCO₃^－形式隨循環進入肺部。因肺部PCO₂低，PO₂高，紅細胞中HCO₃^－＋H⁺→H₂CO₃→CO₂＋H₂O的方向生成CO₂，并通過呼吸排出CO₂到體外。紅細胞中一部分CO₂以R-NHCOO^－形式運送，約占CO₂運輸總量的13％-15％，溶解狀態運送的CO₂僅占8.8％。

組織缺O₂時，糖酵解加強，致使紅細胞中2，3-DPG增加，降低了Hb與O₂的親和力，使HbO₂在組織中釋放出更多的O₂，以適應機體的需要。CO₂可以通過H⁺參與Bohr效應，還直接與Hb結合形成HbNHCOO^－，有助于穩定T型構象，并在運輸CO₂中起有一定作用。

（三）PO₂、PCO₂、pH、2，3-DPG對Hb運輸氣體的影響

血紅蛋白除作為O₂及CO₂的運載體外，還控制CO₂運輸過程中H⁺量的多少，作為緩沖CO₂產生的H₂CO₃中起有重要的作用。H₂CO₃的60％是在Hb運載O₂及CO₂過程中釋放出H⁺，進而成為弱堿以完成緩沖H₂CO₃的作用，即：

上式表明，Hb與O₂或CO₂發生的反應互相協調，并通過Bohr效應恰當地處理了來自CO₂的H⁺，使pH值衡定在很狹小的范圍。這一過程稱為CO₂的等氫（isohydric）運輸，如圖（5-6）所示。

圖5-6 O₂和CO₂的等氫運輸

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