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個(gè)體發(fā)育(ontogeny)(individual development)

指多細(xì)胞生物體從受精卵開(kāi)始，經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成，直到性成熟等過(guò)程。

對(duì)于進(jìn)行有性生殖的生物來(lái)說(shuō)，個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)是受精卵。那么，一個(gè)小小的受精卵是怎樣發(fā)育成為一個(gè)性成熟個(gè)體的呢？

從受精卵形成胚胎，而后胚胎生長(zhǎng)發(fā)育成個(gè)體的過(guò)程稱為個(gè)體發(fā)育。從生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟到形成下代的卵細(xì)胞或精子，直至個(gè)體逐漸衰老死亡，構(gòu)成個(gè)體發(fā)育史。從形態(tài)上看，個(gè)體發(fā)育過(guò)程經(jīng)歷生長(zhǎng)、分化和形態(tài)發(fā)生。　　

●一 被子植物的個(gè)體發(fā)育

被子植物的個(gè)體發(fā)育過(guò)程可以大致分為種子的形成和萌發(fā)、植株的生長(zhǎng)和發(fā)育等階段。

種子的形成和萌發(fā) 被子植物的雙受精完成以后，一般說(shuō)來(lái)，花被和雄蕊首先凋謝，柱頭和花柱也隨著萎縮，只有子房繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育。在子房的胚珠里面，受精卵逐漸發(fā)育成胚，受精的極核逐漸發(fā)育成胚乳。

胚的發(fā)育 不同植物的胚，發(fā)育的過(guò)程大體相同，下面以薺菜為例來(lái)說(shuō)明。薺菜的受精卵經(jīng)過(guò)短暫的休眠以后，就開(kāi)始進(jìn)行有絲分裂。在第一次分裂形成的兩個(gè)細(xì)胞中，靠近珠孔的一個(gè)叫做基細(xì)胞，另一個(gè)叫做頂細(xì)胞。頂細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次分裂，形成球狀胚體。基細(xì)胞經(jīng)過(guò)幾次分裂，形成一列細(xì)胞，構(gòu)成胚柄。胚柄可以從周圍組織中吸收并運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，供球狀胚體發(fā)育。研究表明，胚柄還能產(chǎn)生一些激素類的物質(zhì)，促進(jìn)胚體的發(fā)育。在胚體發(fā)育完成后，胚柄就退化消失了。

由于球狀胚體頂端兩側(cè)的細(xì)胞分裂速度比較快，就形成了兩個(gè)突起，這兩個(gè)突 起逐漸發(fā)育成兩片子葉。兩片子葉之間的一些細(xì)胞發(fā)育成胚芽，胚體基部的一些細(xì)胞發(fā)育成胚根，而胚芽與胚根之間的細(xì)胞則形成胚軸。這樣，子葉、胚芽、胚軸和胚根就構(gòu)成了薺菜的胚(如圖)。

胚乳的發(fā)育 受精的極核不經(jīng)過(guò)休眠，就開(kāi)始進(jìn)行有絲分裂，經(jīng)過(guò)多次分裂形成大量的胚乳細(xì)胞。這些胚乳細(xì)胞構(gòu)成了胚乳。

多數(shù)雙子葉植物在胚和胚乳發(fā)育的過(guò)程中，胚乳逐漸被胚吸收，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存在子葉里，這樣就形成了無(wú)胚乳種子，如大豆、花生和黃瓜等。多數(shù)單子葉植物在胚和胚乳發(fā)育的過(guò)程中，胚乳不被胚吸收，這樣就形成了有胚乳的種子，如小麥和玉米等。

在胚和胚乳發(fā)育的同時(shí)，珠被發(fā)育成種皮。這樣，整個(gè)胚珠就發(fā)育成種子。與此同時(shí)，子房壁發(fā)育成果皮，整個(gè)子房就發(fā)育成果 實(shí)。

果實(shí)和種子成熟以后，便從母體上脫落下來(lái)。如果遇到合適的環(huán)境條件，種子就會(huì)萌發(fā)并長(zhǎng)成幼苗(有些植物的種子需要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的休眠才能萌發(fā))(如圖) 。

植株的生長(zhǎng)和發(fā)育 幼苗經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的生長(zhǎng)，成為一株具有根、莖、葉三種營(yíng)養(yǎng)器官的植株。植株生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，就開(kāi)始形成花芽，接下來(lái)便是開(kāi)花、結(jié)果。花芽的形成，標(biāo)志著生殖生長(zhǎng)的開(kāi)始。對(duì)于一年生植物和二年生植物來(lái)說(shuō)，在植株長(zhǎng)出生殖器官以后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)就逐漸減慢甚至停止。對(duì)于多年生植物來(lái)說(shuō)，當(dāng)它們達(dá)到開(kāi)花年齡以后，每年?duì)I養(yǎng)器官和生殖器官仍然生長(zhǎng)發(fā)育。其中營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育包括：根和莖頂端分生組織的活動(dòng)，使莖不斷長(zhǎng)高，根不斷伸長(zhǎng)。與此同時(shí)，由于莖和根的形成層的活動(dòng)，使莖和根不斷長(zhǎng)粗。這樣，多年生植物就逐年長(zhǎng)大。　　

●二 高等動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育

高等動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育可以分為胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個(gè)階段。胚胎發(fā)育是指受精卵發(fā)育成為幼體，胚后發(fā)育是指幼體從卵膜孵化出來(lái)或從母體內(nèi)生出來(lái)以后，發(fā)育成為性成熟的個(gè)體。蛙是大家都熟悉的一種卵生動(dòng)物，下面以蛙為例來(lái)講述高等動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育。

胚胎發(fā)育 春季，在溫度適宜時(shí)，雌蛙和雄蛙抱對(duì)，將卵細(xì)胞和精子排在水中，并且在水中完成受精。受精卵的上端是動(dòng)物極，下端是植物極。靠近動(dòng)物極的半球叫做動(dòng)物半球，顏色較深(含色素顆粒)，里面含卵黃少，比較輕些。靠近植物極的半球叫做植物半球，顏色較淺，里面含有豐富的卵黃，比較重些。這樣一些特點(diǎn)，使受精卵的動(dòng)物半球朝上，可以吸收大量的太陽(yáng)輻射能，從而保證受 精卵發(fā)育所需的溫度條件。

受精卵開(kāi)始發(fā)育，首先進(jìn)行細(xì)胞分裂，這叫做卵裂(如圖)。第一次卵裂是沿著從動(dòng)物極到植物極的卵軸方向進(jìn)行的。第二次卵裂的方向也是這樣，但是分裂面與第一次的相垂直。第三次卵裂的方向是與卵軸相垂直的，但分裂面稍稍偏向動(dòng)物極一側(cè)。這樣，受精卵經(jīng)過(guò)三次卵裂就形成了具有八個(gè)細(xì)胞的胚胎，上面的四個(gè)細(xì)胞較小，下面的四個(gè)細(xì)胞較大。 卵裂過(guò)程的細(xì)胞分裂屬于有絲分裂.

卵裂繼續(xù)下去，動(dòng)物 半球的細(xì)胞分裂較快，因而細(xì)胞的數(shù)量較多，但是細(xì)胞 的體積較小。植物半球由于含卵黃較多，細(xì)胞分裂較慢，因而細(xì)胞的數(shù)量較少，細(xì)胞的體積較大。卵裂進(jìn)行到一定時(shí)期，細(xì)胞增多，胚胎就形成了一個(gè)內(nèi)部有腔的球狀胚。這個(gè)時(shí)期的胚胎叫做囊胚(如圖)，囊胚內(nèi)的腔叫做囊胚腔。 由于動(dòng)物半球的細(xì)胞分裂較快，因此，新產(chǎn)生的細(xì)胞就向下推移，覆蓋在植物半球細(xì)胞的外面。與此同時(shí)，植物半球的一些細(xì)胞開(kāi)始向囊胚腔內(nèi)陷入，其周圍的一些植物半球的細(xì)胞也被卷入到囊胚腔中。這樣，囊胚腔就縮小了。在內(nèi)陷細(xì)胞之間出現(xiàn)了凹陷，形成一個(gè)腔，叫做原腸腔。隨著凹陷的向內(nèi)逐漸推進(jìn)，原腸腔逐步擴(kuò)大，囊胚腔進(jìn)一步縮小。這個(gè)時(shí)期的蛙胚就具有了三個(gè)胚層：外胚層、中胚層和內(nèi)胚層，叫做原腸胚。

原腸胚的外胚層由仍然包在胚胎表面的動(dòng)物半球細(xì)胞構(gòu)成；內(nèi)胚層由內(nèi)陷的植物半球細(xì)胞構(gòu)成；中胚層位于外胚層與內(nèi)胚層之間。這三個(gè)胚層繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)過(guò)組織分化、器官形成，最后發(fā)育成一個(gè)完整的幼體——蝌蚪。 早期的動(dòng)物胚胎的各個(gè)部分，分別發(fā)育成動(dòng)物體的哪些器官、系統(tǒng)呢？1925年，德國(guó)動(dòng)物胚胎學(xué)家福格特想出了一個(gè)巧妙辦法。他用無(wú)毒的染料將瓊脂薄片染上顏色，再將薄片緊貼在早期原腸胚的表面。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，一些胚胎細(xì)胞就被染上了顏色。由于所用的顏料不會(huì)影響胚胎的正常發(fā)育，這樣，在胚胎發(fā)育的晚期，通過(guò)解剖觀察染色細(xì)胞位于什么器官，就知道形成這個(gè)器官的原始細(xì)胞在早期胚胎上的位置了。近年來(lái)，動(dòng)物胚胎學(xué)家用同位素標(biāo)記等方法研究原腸胚三個(gè)胚層的發(fā)育，同樣取得了理想的結(jié)果。研究結(jié)果表明，原腸胚的外胚層發(fā)育成神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官、表皮及其附屬結(jié)構(gòu)；中胚層發(fā)育成骨骼、肌肉以及循環(huán)、排泄、生殖系統(tǒng)等；內(nèi)胚層發(fā)育成肝、胰等腺體，以及呼吸道、消化道的上皮。

爬行類、鳥(niǎo)類和哺乳類等動(dòng)物，在胚胎發(fā)育的早期，從胚胎四周的表面開(kāi)始，形成了圍繞胚胎的胚膜。胚膜的內(nèi)層，叫做羊膜(如圖)。羊膜呈囊狀，里面充滿了液體，叫做羊水。羊膜和羊水不僅保證了胚胎發(fā)育所需的水環(huán)境，還具有防震和保護(hù)作用，因此，使這些動(dòng)物增強(qiáng)了對(duì)陸地環(huán)境的適應(yīng)能力。胚后發(fā)育 許多動(dòng)物的幼體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性上都與成體差別較小，因此，幼體不經(jīng)過(guò)明顯的變化就逐漸長(zhǎng)成為成體，如爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物。對(duì)于這些動(dòng)物來(lái)說(shuō)，胚后發(fā)育主要是指身體的長(zhǎng)大和生殖器官的逐漸成熟。有些動(dòng)物的幼體與成體，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性上都有明顯的差異，如蛙。這類動(dòng)物在胚后發(fā)育的過(guò)程中，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性都要發(fā)生顯著的變化，而且這些變化又是集中在短期內(nèi)完成的。這種類型的胚后發(fā)育過(guò)程叫做變態(tài)發(fā)育。

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