蜉蝣目
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蜉蝣目（Ephemeroptera）屬于昆蟲(chóng)綱，通稱(chēng)為“蜉蝣”，簡(jiǎn)稱(chēng)“蜉”。目名Ephemeroptera源自希臘文εφημερο?，意為 “僅一天的生命”。蜉蝣的法文稱(chēng)謂（Ephemères）也源于此。其在德文中的稱(chēng)謂（Eintagsfliegen）也是“進(jìn)有一天生命的昆蟲(chóng)”之意。在英文中，蜉蝣一般通稱(chēng)為mayfly,指其在春夏之交常大量發(fā)生。
蜉蝣起源于古生代，現(xiàn)存種類(lèi)保留著一系列祖征和獨(dú)征，它們對(duì)探討和研究有翅昆蟲(chóng)的起源和演化具有十分重要的價(jià)值，很早就引起了人類(lèi)的注意。同時(shí)，蜉蝣是一類(lèi)獨(dú)特而美麗的昆蟲(chóng)。它的稚蟲(chóng)生活在水中，羽化后成為亞成蟲(chóng)。亞成蟲(chóng)再蛻皮一次就變?yōu)槟芙晃病?a href="/w/%E4%BA%A7%E5%8D%B5" title="產(chǎn)卵">產(chǎn)卵的成蟲(chóng)（個(gè)別種類(lèi)的亞成蟲(chóng)也能交尾產(chǎn)卵）。亞成蟲(chóng)和成蟲(chóng)都能夠在空中飛行。成蟲(chóng)體壁薄而有光澤，常見(jiàn)為白色和淡黃色。有翅一對(duì)或兩對(duì)，飛行時(shí)振動(dòng)頻率很小。腹末有長(zhǎng)而分節(jié)的終尾絲兩或三根，飛行時(shí)在空中隨風(fēng)飄動(dòng)。又由于成蟲(chóng)期蜉蝣不飲不食，腸內(nèi)貯有空氣，身體比重較小，故蜉蝣飛行姿態(tài)十分優(yōu)雅美麗。
蜉蝣羽化具有時(shí)間性，大多在春秋兩季。而且種群的羽化時(shí)間往往比較集中，一般為春夏之交的黃昏時(shí)分。因此有時(shí)在水面上方會(huì)看到有大量的蜉蝣在飛舞。蜉蝣成蟲(chóng)的生活期很短，一般為幾小時(shí)至幾天，超過(guò)十天的極少。剛蛻皮的成蟲(chóng)就進(jìn)行交尾，完畢后雄蟲(chóng)就大都立即死去，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵后也就死亡了。大量蜉蝣幾乎同時(shí)死亡后跌落水面，成為水生動(dòng)物的良好餌料。
也許正是蜉蝣的美麗、成蟲(chóng)極短的生活期以及有時(shí)水面會(huì)漂浮大量死亡了的蜉蝣，自古以來(lái)，這類(lèi)“短命的昆蟲(chóng)”引起了人們的極大注意，成為哲人感嘆和文人詠懷的極好材料。又由于蜉蝣的古老性和獨(dú)特性，是現(xiàn)存的一類(lèi)活化石，對(duì)研究有翅昆蟲(chóng)的起源和進(jìn)化極具價(jià)值，因此也成為生物系統(tǒng)學(xué)工作者研究的重要對(duì)象。
形態(tài)及生物學(xué)特征
1 外部形態(tài)
1．1 脈相及翅面的皺褶
現(xiàn)存蜉蝣前翅的縱脈主要包括：前緣脈C、亞前緣脈Sc、徑脈R、前中脈MA 、后中脈MP 、前肘脈CuA和后肘脈CuP、臀脈A。除縱脈外，大多數(shù)類(lèi)群還具有網(wǎng)狀的橫脈。除此之外，前翅還具一個(gè)亞前緣脈弓（subcostal brace）、各種閏脈以及緣閏脈。蜉蝣前后翅或多或少地呈現(xiàn)皺褶狀，即像折疊扇面樣的凹凸不平。另外，蜉蝣的Sc和Rs脈有時(shí)具非常明顯的脈弱點(diǎn)。一般認(rèn)為，蜉蝣脈相非常接近原始的昆蟲(chóng)脈相。
Kukalová-Peck提出一個(gè)昆蟲(chóng)翅脈的原始模式(Kukalová-Peck 1991)。在這一模式中，昆蟲(chóng)翅上具8對(duì)縱脈，分別為緣前脈PC（PCA+, PCP-）, 前緣脈C（CA+, CP-）, 亞前緣脈Sc（ScA+,ScP-）, 徑脈R（RA+, RP-）, 中脈M（MA+, MP-）, 肘脈Cu（CuA+,CuP-）, 臀脈A（AA+, AP-）, 肩脈J（JA+, JP-）。每對(duì)脈的前一支為凸脈，后一支為凹脈，凸凹脈相間排列而使翅面呈現(xiàn)皺褶狀。隨著進(jìn)化，在蜉蝣目中，PC、 C 和ScA 愈合成現(xiàn)今的前緣脈C。亞前緣脈弓由ScA+演化而來(lái)，它將C脈、Sc脈以及R1脈連接在一起。根據(jù)這一模式，蜉蝣目前翅脈相是非常原始的。
1．2 翅的關(guān)節(jié)和翅位
由于缺乏有關(guān)的骨片和飛行肌，蜉蝣在停息的狀態(tài)下只能將翅豎立于體背，而不能像新翅類(lèi)一樣將翅折疊于胸腹部的背面。這種觀點(diǎn)見(jiàn)于多種資料中，但Kukalová-peck認(rèn)為這種觀點(diǎn)并不正確。她提出，在原始有翅類(lèi)昆蟲(chóng)翅基周?chē)哂幸获R蹄型環(huán)繞的骨片組，每塊骨片的結(jié)構(gòu)和形狀大體相似。這些骨片組成4列8行，每一行對(duì)應(yīng)于一條縱脈。這些骨片包含血管，最靠近翅的那一列存在著血竇，給8條縱脈供應(yīng)血液(Kukalová-Peck 1991)。
在蜉蝣目，這些骨片發(fā)生不同程度的退化和愈合。蜉蝣目前翅的關(guān)節(jié)板由Sc、R和M脈基部與脈相鄰的兩列骨片愈合而成，Cu、A 和J脈基部相應(yīng)的骨片絞合在關(guān)節(jié)板的后方。另外兩列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在，在現(xiàn)生蜉蝣中已不明顯(Kukalová-Peck 1983, 1997)。
與新翅類(lèi)相比，蜉蝣目昆蟲(chóng)翅基的骨片（三塊腋骨片Ax sclerites）以及相應(yīng)的折疊肌肉和翅上肩脈處的褶痕（又稱(chēng)軛褶jugal fold）仍然存在，但由于骨片愈合，這些結(jié)構(gòu)不再起作用，故蜉蝣在停息時(shí)翅是向背方垂直豎立的(Brodsky 1970)。
雖然蜉蝣目（古翅類(lèi)）昆蟲(chóng)的前翅不能折疊，但與新翅類(lèi)一樣，這種模式仍然是一項(xiàng)進(jìn)化性的特征。不能據(jù)此而認(rèn)為新翅類(lèi)的翅是由古翅類(lèi)演化而來(lái)的。
1．3 附肢
除了觸角、口器、足和翅外，蜉蝣還具有另外一些附肢，如稚蟲(chóng)的7對(duì)鰓、成蟲(chóng)的尾鋏以及腹末長(zhǎng)而分節(jié)的2根尾須。這些結(jié)構(gòu)從何而來(lái)？它們是否是同源的構(gòu)造？
根據(jù)Kukalová-Peck提出的六足總綱Hexapoda足的原始模式，原始昆蟲(chóng)的足可能最少有11節(jié)，每一節(jié)的內(nèi)外側(cè)又具數(shù)目不定的肢突。現(xiàn)存蜉蝣的翅及稚蟲(chóng)的鰓為第1節(jié)（epicoxa）的扁平外突（flattened exite），而第1節(jié)本身成為圍繞外突 (或翅) 的骨片。蜉蝣的足、尾鋏、兩根尾須則具有另外的共同起源，即為真正的足。蜉蝣的陽(yáng)莖則為第10腹節(jié)附肢轉(zhuǎn)節(jié)的內(nèi)突（trochanter endites）。有些蜉蝣胸足基節(jié)基部的鰓也相當(dāng)于基節(jié)的內(nèi)突。而中尾絲為第11腹節(jié)的末端延伸物(Kukalová-Peck 1991；Brinck 1957)。
關(guān)于翅的起源有存在數(shù)種假說(shuō)，如背板起源說(shuō)、鰓起源說(shuō)和針突起源說(shuō)。根據(jù)Kukalová-Peck的意見(jiàn)，蜉蝣稚蟲(chóng)腹部的鰓與胸部的翅同源(Kukalová-Peck 1978，1991)。因?yàn)椋?. 一些蜉蝣稚蟲(chóng)鰓的形態(tài)和結(jié)構(gòu)與翅非常相似：前緣骨化加厚、都有氣管、都為扁平葉狀結(jié)構(gòu)；2. 鰓和翅都是按節(jié)排列的，并且都由相同的肌肉控制，有些蜉蝣的鰓有很強(qiáng)的活動(dòng)能力; 3. 蜉蝣稚蟲(chóng)的頭胸部除翅外絕沒(méi)有扁平的鰓樣結(jié)構(gòu)； 4. 鰓與翅均著生于下基節(jié)（subcoxa）和背板之間、氣門(mén)之上; 5. 一些現(xiàn)生蜉蝣成蟲(chóng)在腹部仍然保留著似翅的“鰓”樣殘跡(?tys & Soldán 1980)。
蜉蝣可能起源于衣魚(yú)類(lèi)Zygentoma(陳世驤 1955；譚娟杰 1980；Wigglesworth 1973)。它們都具長(zhǎng)而分節(jié)的尾絲。
長(zhǎng)而分節(jié)的尾絲能夠保留下來(lái)可能與蜉蝣目獨(dú)特的生活習(xí)性，如成蟲(chóng)不食而食道內(nèi)貯滿(mǎn)空氣、身體比重較小、有獨(dú)特的交尾行為(Brinck 1957)、雄成蟲(chóng)前足較長(zhǎng)等等有關(guān)，在空中飛行時(shí)可能有一定的保持平衡的作用(Wigglesworth 1973)。
1．4 口器
舌分葉，以及下顎的內(nèi)顎葉與外顎葉愈合據(jù)認(rèn)為是蜉蝣的一個(gè)原始特征(Hennig 1981)。
1．5 口器和前足基部的鰓
除了腹部的鰓外，蜉蝣目中的短絲蜉總科與扁蜉總科中的部分種類(lèi)在下顎、下唇、前足和中足的基部具絲狀的鰓。這種類(lèi)型的鰓還發(fā)現(xiàn)于部分礻責(zé) 翅目, 蜻蜓目和毛翅目(?tys & Soldán 1980)。根據(jù)Kukalová-Peck的解釋?zhuān)@種類(lèi)型的鰓很可能是由原始附肢基部的肢突演變而來(lái)(Kukalová-Peck 1991)。
1．6 細(xì)裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科復(fù)眼
細(xì)裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科蜉蝣上半部分復(fù)眼的小眼為四方形。在節(jié)肢動(dòng)物中，只有甲殼綱Crustacea部分種類(lèi)具四方形的小眼。Peters & Gillies (1995)報(bào)道這種類(lèi)型的小眼是一種衍生性狀，而六角形的小眼為原始性狀(Peters & Gillies 1995)。關(guān)于這一特征為什么僅在蜉蝣目和甲殼綱中出現(xiàn)還有待于深入研究。
2 內(nèi)部解剖
2．1 翅內(nèi)氣管
Whitten報(bào)道，蜉蝣目昆蟲(chóng)的前后翅由不同的氣管通入，即前翅內(nèi)氣管來(lái)自一個(gè)氣門(mén)，而后翅的氣管來(lái)自后一氣門(mén)。換言之，蜉蝣翅內(nèi)氣管的來(lái)源嚴(yán)格限制于不同體節(jié)。這種狀況與原始模式非常接近，因而比其它有翅類(lèi)更加原始。在其它有翅類(lèi)，前后翅的氣管來(lái)自?xún)蓚€(gè)氣門(mén)，前后翅的前緣脈至中脈的氣管來(lái)自前氣門(mén)，而前后翅的肘脈至臀脈來(lái)自后氣門(mén)(Whitten 1962)。
2．2 翅脈內(nèi)的血液環(huán)流
蜉蝣翅內(nèi)的血液流動(dòng)方向與其它昆蟲(chóng)沒(méi)有區(qū)別，但進(jìn)出翅內(nèi)的血液流動(dòng)卻是間斷的。這種例外的情況可能與原始的翅基具較大的血竇有關(guān)。而翅基具較大的血竇是古生代昆蟲(chóng)具有的一個(gè)原始特征(Kukalová-Peck 1978)。
2．3 生殖系統(tǒng)
蜉蝣具有端滋性輸卵管，生殖系統(tǒng)各部分都沒(méi)有附屬腺體，雌雄生殖孔成對(duì)開(kāi)口于體外，無(wú)產(chǎn)卵器(Landa 1969)。根據(jù)一般理解，這些都是比較原始的特征。
2．4 精子
根據(jù)Baccetti et al.報(bào)道和梁愛(ài)萍（1999）綜述，雙翼二翅蜉Cloeon dipterum（四節(jié)蜉科Baetidae）的精子鞭毛內(nèi)的軸絲為9+9+0型(Baccetti et al.1969；鄭樂(lè)怡，歸鴻 1999)，而絕大部分昆蟲(chóng)為 9+9+2型，個(gè)別種類(lèi)為9+9+1型（雙翅目Culiseta屬）。從精子鞭毛內(nèi)的軸絲類(lèi)型來(lái)看，蜉蝣目具獨(dú)特性。
3 生物學(xué)
3.1 原變態(tài)
蜉蝣的生活史包含四個(gè)階段，即卵、稚蟲(chóng)、亞成蟲(chóng)和成蟲(chóng)。與其它所有具翅昆蟲(chóng)不同之處，就是蜉蝣的亞成蟲(chóng)與成蟲(chóng)都具有翅和飛行能力。換言之，蜉蝣成蟲(chóng)期具有兩個(gè)齡期，或成蟲(chóng)期仍然蛻皮1次。蜉蝣稚蟲(chóng)與亞成蟲(chóng)以及成蟲(chóng)的外形差別很大，生活環(huán)境不同，又有亞成蟲(chóng)期，這種變態(tài)類(lèi)型常專(zhuān)門(mén)稱(chēng)為原變態(tài)。
所有蜉蝣的雄亞成蟲(chóng)以及絕大部分的雌亞成蟲(chóng)都會(huì)蛻皮變成成蟲(chóng)，少數(shù)非常特化的種類(lèi)雌亞成蟲(chóng)不再蛻皮，在亞成蟲(chóng)期完成交尾產(chǎn)卵過(guò)程(Edmunds & McCafferty 1988)。亞成蟲(chóng)與成蟲(chóng)在形態(tài)上有許多不同之處，其中有兩點(diǎn)最為突出：一是亞成蟲(chóng)的翅面及身體表面密生細(xì)毛和各種微毛；二是就雄成蟲(chóng)而言，它的大部分附肢（尾鋏和陽(yáng)莖、前足以及尾絲）沒(méi)有發(fā)育完全。對(duì)于第一點(diǎn)，Edmunds & McCafferty認(rèn)為，與成蟲(chóng)相比，亞成蟲(chóng)更能夠克服羽化時(shí)水的阻力(Edmunds & McCafferty 1988)。對(duì)于第二點(diǎn)，則認(rèn)為反映了蜉蝣附肢的發(fā)育是漸進(jìn)式的而非爆發(fā)式的，因此亞成蟲(chóng)的存在是蜉蝣附肢伸展完全以及生殖系統(tǒng)完善的一個(gè)必要過(guò)渡，是蜉蝣生活史中不可或缺的轉(zhuǎn)變階段(Edmunds & McCafferty 1988)。
Schaefer認(rèn)為蜉蝣目昆蟲(chóng)的亞成蟲(chóng)期是古蜉蝣成蟲(chóng)期兩次或多次蛻皮的證據(jù)和遺跡(Schaefer 1975)。它之所以能保存下來(lái)是因?yàn)樵隍蒡瞿坷ハx(chóng)中，翅的發(fā)育完全與外生殖器的成熟是不同步的，不能在一次蛻皮過(guò)程中完成，而是第一步在亞成蟲(chóng)期翅先發(fā)育和伸展，第二步通過(guò)再次蛻皮使外生殖器發(fā)育成熟。但在所有其它有翅昆蟲(chóng)中，這兩個(gè)方面在一次蛻皮過(guò)程中就完成了。為什么只有蜉蝣能夠保存這一古老特征？他認(rèn)為兩次蛻皮過(guò)程以及不同器官的異期成熟是體內(nèi)內(nèi)分泌系統(tǒng)不同步造成的，這是一個(gè)原始特性。由于蜉蝣目的亞成蟲(chóng)期以及成蟲(chóng)期都非常短暫，蜉蝣種群羽化的時(shí)間相對(duì)比較集中，成蟲(chóng)期又不需要取食（在古蜉蝣可能只需要很少），因此它們逃脫被捕食命運(yùn)的可能性極大。換言之，選擇壓力沒(méi)有足夠大到使其與其它有翅類(lèi)一樣壓縮成蟲(chóng)期蛻皮次數(shù)，促使成蟲(chóng)一次性獲得取食、飛行、尋覓配偶、交尾、產(chǎn)卵的形態(tài)和能力、從而增大延續(xù)種群的可能性和能力。
陳世驤和譚娟杰認(rèn)為蜉蝣的亞成蟲(chóng)相當(dāng)于全變態(tài)類(lèi)的蛹期，故他們認(rèn)為不完全變態(tài)和完全變態(tài)都源自于原變態(tài)：減去亞成蟲(chóng)期就變成了不完全變態(tài)，而亞成蟲(chóng)演變成蛹期就是完全變態(tài)(陳世驤 1955； 譚娟杰 1980)。
但Kukalová-Peck認(rèn)為，現(xiàn)今昆蟲(chóng)綱中所有變態(tài)類(lèi)型都源自不變態(tài)類(lèi)型。在她的原始昆蟲(chóng)模式中，原始有翅類(lèi)（包括蜉蝣）稚蟲(chóng)到成蟲(chóng)之間無(wú)明顯的變態(tài)過(guò)程，翅的發(fā)生和發(fā)育是逐步的和漸進(jìn)的，且翅芽與胸部之間具有可動(dòng)的關(guān)節(jié)。翅的完善需要有若干齡期，即真正的成蟲(chóng)期之前有若干過(guò)相當(dāng)于蜉蝣亞成蟲(chóng)期的齡期。現(xiàn)今只有一個(gè)亞成蟲(chóng)期是原始多個(gè)相當(dāng)于亞成蟲(chóng)齡期集中或遺留的結(jié)果(Kukalová-Peck 1978，1991)。
3．2 蛻皮次數(shù)
蜉蝣目昆蟲(chóng)的蛻皮次數(shù)相對(duì)較多，估計(jì)為10-50之間，大多數(shù)種類(lèi)的蛻皮次數(shù)在15-25 次(Brittain 1982)。
Kukalová-Peck認(rèn)為，在古生代，原始古翅類(lèi) Palaeoptera（包括蜉蝣目Ephemeroptera）具有伸展的翅芽或翅，它們發(fā)育過(guò)程獨(dú)特。稚蟲(chóng)期的翅芽彎曲向后，而成蟲(chóng)期的翅向側(cè)面伸展。在稚蟲(chóng)向成蟲(chóng)的發(fā)育過(guò)程中，翅芽逐漸地向側(cè)方伸展，這需要多次蛻皮過(guò)程。在選擇壓力下，蛻皮次數(shù)逐漸減少，而翅的上述轉(zhuǎn)變?nèi)匀皇潜匦璧模虼司统霈F(xiàn)了變態(tài)過(guò)程，即在一次蛻皮過(guò)程中完成以前多次蛻皮所完成的翅伸展過(guò)程(Kukalová-Peck 1978，1991。但在蜉蝣中則部分保留了多次蛻皮的特征。
陳世驤、譚娟杰以及其它一些人認(rèn)為，有翅類(lèi)Pterygota源自衣魚(yú)目Zygentoma，而衣魚(yú)即屬于無(wú)變態(tài)類(lèi)，在發(fā)育過(guò)程中需要多次蛻皮。作為一個(gè)原始而古老的類(lèi)群，蜉蝣保留了這一特性(陳世驤 1955；譚娟杰 1980)。
3．3 交尾行為
蜉蝣目昆蟲(chóng)有復(fù)雜的、獨(dú)特的交尾行為。具體過(guò)程是這樣：雄成蟲(chóng)先鉆到或飛到雌成蟲(chóng)的腹方，伸出其明顯加長(zhǎng)的前足，通過(guò)脛節(jié)和跗節(jié)間的特殊關(guān)節(jié)使跗節(jié)向上卷起，從兩側(cè)鉤住雌成蟲(chóng)前翅的基部；然后雄成蟲(chóng)將腹部向背上方彎曲，將位于第9腹節(jié)腹方的外生殖器反轉(zhuǎn)朝上而與雌性外生殖孔相合(Brinck 1957)。這種復(fù)雜行為的產(chǎn)生原因還不明了。有意思的是石蟲(chóng)丙 、蜻蜓也具復(fù)雜的交尾行為(Baccetti et al. 1969) 。
3．4 水生習(xí)性
現(xiàn)生蜉蝣稚蟲(chóng)全是水生的，從化石蜉蝣的形態(tài)來(lái)看（如槳狀的尾、具鰓或類(lèi)似結(jié)構(gòu)），中生代的蜉蝣已經(jīng)具有水生習(xí)性了(Sinitchenkova 1984)。那么蜉蝣稚蟲(chóng)的水生習(xí)性是原生性狀還是次生性狀呢？這個(gè)問(wèn)題牽涉到以下幾個(gè)問(wèn)題：有翅類(lèi)與無(wú)翅類(lèi)有共同起源還是與甲殼類(lèi)具有共同起源，或者說(shuō)六足總綱是否是一個(gè)單系群? 以及翅是如何起源和演化的?
雖然有爭(zhēng)論，但從目前各方面證據(jù)來(lái)看，“有翅類(lèi)”與“無(wú)翅類(lèi)”可能具有共同的起源(Kukalová-Peck 1991；Baccetti et al.1969)。由于無(wú)翅類(lèi)是陸生或濕生生活的，那么部分有翅類(lèi)的水生習(xí)性可能就是次生的。另外，從蜉蝣生活史中也可以找到一些間接的證據(jù)：1. 所有蜉蝣種類(lèi)都具有成蟲(chóng)期，都需要到陸地或空中生活一段時(shí)間才能完成生活史。如果它們的水生習(xí)性是原生的，那么可能會(huì)有一些種類(lèi)保留這一習(xí)性，整個(gè)生活史都在水中完成。2. 蜉蝣成蟲(chóng)和亞成蟲(chóng)的翅是適合陸生和空中生活的器官，稚蟲(chóng)具翅芽。3. 與無(wú)翅類(lèi)中的石蟲(chóng)丙 相似，蜉蝣的交尾行為十分復(fù)雜。4. 昆蟲(chóng)只占據(jù)了淡水環(huán)境，在深水和海洋中只發(fā)現(xiàn)少數(shù)水面生活的半翅類(lèi)昆蟲(chóng)。
3．5 成蟲(chóng)不食
蜉蝣的亞成蟲(chóng)和成蟲(chóng)的口器退化，不具取食功能。因此，亞成蟲(chóng)期與成蟲(chóng)期所需能量來(lái)自稚蟲(chóng)期的積累。蜉蝣成蟲(chóng)的唯一功能和任務(wù)就是交尾產(chǎn)卵。在昆蟲(chóng)中，成蟲(chóng)不食的種類(lèi)較多，但作為一個(gè)整體，蜉蝣目所有成員在成蟲(chóng)期都不取食具有一定的獨(dú)特性。
蜉蝣稚蟲(chóng)形態(tài)多樣性
1 蜉蝣稚蟲(chóng)一般形態(tài)
1.1 體制
蜉蝣稚蟲(chóng)有兩種比較特化的體制：扁平型和魚(yú)型。前者以扁蜉科（Heptageniidae）為代表，蟲(chóng)體扁平，即蟲(chóng)體寬度遠(yuǎn)大于身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁，足的關(guān)節(jié)轉(zhuǎn)變成前后向，即足一般只能前后運(yùn)動(dòng)而不能上下運(yùn)動(dòng)，活動(dòng)時(shí)身體腹面與底質(zhì)不分開(kāi)，在自然狀態(tài)下，一般不游泳或游泳能力不強(qiáng)。尾絲上的毛一般散生或環(huán)生（圖3.5）。魚(yú)型體制以短絲蜉科 (Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節(jié)蜉科(Baetidae)稚蟲(chóng)為代表。這類(lèi)蜉蝣的蟲(chóng)體背腹厚度大于蟲(chóng)體的寬度。運(yùn)動(dòng)時(shí)的體態(tài)類(lèi)似小魚(yú)，即身體呈流線(xiàn)型，足一般細(xì)長(zhǎng)，中尾絲的兩側(cè)和尾須的內(nèi)側(cè)密生長(zhǎng)細(xì)毛，相鄰的細(xì)毛交錯(cuò)成網(wǎng)狀，使尾絲具有槳的作用。這類(lèi)蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質(zhì)或水生植物，游泳迅速。其它蜉蝣的體制處于這兩種之間。
1.2 頭部
蜉蝣稚蟲(chóng)觸角的長(zhǎng)度在不同科中變化較大，形態(tài)從光滑無(wú)毛至密生細(xì)毛不等。復(fù)眼和單眼變化較小，但細(xì)蜉科(Caenidae)中一些種類(lèi)的單眼表面突出呈棘刺狀。另外，唇基、額都可能突出，頭頂可能具有各種瘤突和角突。
蜉蝣稚蟲(chóng)的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能變化，有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見(jiàn)。捕食性種類(lèi)上顎的切齒部分往往發(fā)達(dá)，而濾食性的種類(lèi)磨齒部分一般比較發(fā)達(dá)。
1.3 胸部 蜉蝣后胸被前翅芽覆蓋，背面觀不能看見(jiàn)。胸部1～2對(duì)翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營(yíng)穴居性生活，足為挖掘足。這種足的腿節(jié)和脛節(jié)非常粗大，脛節(jié)的前側(cè)角突出，爪較小。扁蜉科稚蟲(chóng)足的腿節(jié)寬扁，具細(xì)毛。
1.4 腹部 腹部最引人注目的特征是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對(duì)數(shù)、大小、形態(tài)等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類(lèi)腹節(jié)背板的側(cè)后角強(qiáng)烈突出并向背方延伸。
蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動(dòng)能力較小的種類(lèi)中，尾絲各節(jié)相對(duì)較長(zhǎng)而細(xì)弱，節(jié)上不具毛，只在兩節(jié)的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強(qiáng)的種類(lèi)往往中尾絲兩側(cè)密生細(xì)毛，尾須的內(nèi)側(cè)長(zhǎng)有細(xì)毛，相鄰的細(xì)毛交織成網(wǎng)狀而使尾絲具槳的功能，在游泳時(shí)產(chǎn)生動(dòng)力。
2 蜉蝣稚蟲(chóng)的棲境 為方便起見(jiàn)，可將水環(huán)境分成兩類(lèi)，一類(lèi)為靜水區(qū)，一類(lèi)為流水區(qū)。靜水區(qū)以湖泊和池塘為代表。進(jìn)一步可以將靜水區(qū)光補(bǔ)償深度以上的區(qū)域分成三類(lèi)，分別為靜水水體中、底質(zhì)表面以及底質(zhì)中。每類(lèi)小生境中都有不同的蜉蝣生活。
流水區(qū)以溪流和小河為代表，這一棲境也可以分成三類(lèi)，分別為流水水體中、流水區(qū)底質(zhì)表面及底質(zhì)縫隙間。
3 各種棲境中的典型蜉蝣類(lèi)型
3.1 靜水水體中的自由生活型
這種類(lèi)型的蜉蝣有較大的復(fù)眼、較發(fā)達(dá)的運(yùn)動(dòng)肌肉和尾。身體呈流線(xiàn)型，腹部的鰓為膜質(zhì)片狀，單枚或兩枚；中尾絲的兩側(cè)以及尾絲近體側(cè)密生細(xì)毛而使尾絲具槳的功能，與鰓一起擊水產(chǎn)生游泳時(shí)的動(dòng)力，也能很好地控制方向。爪一般較細(xì)長(zhǎng)。當(dāng)不游泳時(shí)，腹部的鰓往往仍然抖動(dòng)。游泳時(shí)足位于腹部并向后沿身體體軸放置，靜止時(shí)足伸展，能抓握住水中植物。捕食種類(lèi)以水生的搖蚊和蚊的幼蟲(chóng)為食，也取食水生植物。雜食性的居多。這種類(lèi)型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus) 、二翅蜉屬(Cloeon)等。
3.2 靜水水體底質(zhì)表面陷生型
這些蜉蝣一般運(yùn)動(dòng)性不強(qiáng)，身體各部分的活動(dòng)能力不大或活動(dòng)不靈敏，游泳能力不強(qiáng)，采集時(shí)要在底質(zhì)泥沙中尋找，并且要有足夠的耐心和細(xì)心。身體表面一般具毛，身體一般扁平，腹部的某一對(duì)鰓顯著擴(kuò)大而蓋住其后的鰓，形成鰓蓋。鰓蓋在生活時(shí)不停地向上抬起，以便于呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細(xì)毛，可以清潔進(jìn)入鰓蓋內(nèi)的水。尾絲只具有稀疏的環(huán)生細(xì)毛。生活時(shí)陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中，很難發(fā)現(xiàn)。個(gè)體較小，體色一般為統(tǒng)一的淺色或褐色。少數(shù)種類(lèi)體表具各種瘤突。足向側(cè)方伸展，身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動(dòng)物碎屑。這一類(lèi)型的典型代表為細(xì)蜉屬(Caenis) 、小河蜉屬(Potomanthellus)。
3.3 水區(qū)底質(zhì)中的穴居型
體色一般較淡，體表常具有程度不一的金黃色細(xì)毛；頭較窄小，額突明顯，前緣常分叉；觸角的節(jié)間常具細(xì)毛；上顎牙明顯突出于頭部前緣，其基部密生細(xì)毛；足為挖掘足，位于胸部腹面；腹部的鰓除第1對(duì)外，分為兩枚，每枚又分為兩叉狀，緣部呈纓毛狀，生活時(shí)位于體背，有規(guī)律地由前向后運(yùn)動(dòng)而整體呈現(xiàn)波動(dòng)性，能有效地使水在洞穴中流動(dòng)，以利于濾食。一般生活于沙質(zhì)或泥質(zhì)的底質(zhì)中以逃避敵害。上顎牙用于挖掘時(shí)掀起泥土。當(dāng)這些稚蟲(chóng)從洞中被趕出后，它們立即又進(jìn)行挖掘新的洞穴。具強(qiáng)烈的避光性。有較好游泳能力，游泳時(shí)腹部上下彎曲呈波動(dòng)形行進(jìn)。濾食水中碎屑。代表種類(lèi)為蜉蝣屬(Ephemera) 和埃蜉屬(Ephoron)。
3.4 流水區(qū)自由生活型
身體苗條，流線(xiàn)型，色彩艷麗。口器各部分密生細(xì)毛，觸角一般較長(zhǎng)。尾槳式。活動(dòng)迅速，游泳能力強(qiáng)，有趨光性。生活時(shí)一般用中后足扒在底質(zhì)表面，身體略向下傾斜，前足向側(cè)前方伸展，腹部的鰓向外攤開(kāi)，尾上下?lián)羲Ｇ白忝苌L(zhǎng)細(xì)毛。這些細(xì)毛在前足前緣排列成兩行，在細(xì)毛之間又夾雜著粗刺。細(xì)毛的表面又具有微毛，微毛的頂端呈鉤狀，相鄰的細(xì)毛上的微毛相互粘合而使細(xì)毛與細(xì)毛緊密結(jié)合在一起。因此就組成一個(gè)篩狀的結(jié)構(gòu)。生活時(shí)前足前緣上的細(xì)毛呈一定角度向前伸展，水流由前向后流動(dòng)，依靠細(xì)毛能有效地過(guò)濾水中的碎屑狀食物（Wallace & Merritt 1980; Wallace & O’Hop 1979）, 代表種類(lèi)有等蜉屬 (Isonychia) ，突唇蜉屬(Clypeocaenis)。
3.5 流水區(qū)底質(zhì)表面貼生型
身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平，頭部非常寬扁。上顎的外側(cè)一般具細(xì)毛，下顎須的端部具刷狀毛，下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關(guān)節(jié)呈前后型，因此只能前后向移動(dòng)。各足的腿節(jié)寬扁，脛跗節(jié)細(xì)長(zhǎng)，其表面和后緣往往密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位。背方的鰓為葉片狀，肥厚；腹方的絲狀鰓一般位于身體背面，從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤(pán)狀，有利于吸附在底質(zhì)表面。有些種類(lèi)第1和第7對(duì)鰓延伸到身體的腹方，左右兩鰓互相接觸或接近接觸，從而使腹部的鰓整個(gè)形成一個(gè)吸盤(pán)狀結(jié)構(gòu)(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環(huán)生于節(jié)間。避光性。刮食石塊表面的藻類(lèi)等食物。能游泳，游泳時(shí)主要靠鰓擊水。生活狀態(tài)時(shí)可以看到鰓不停地抖動(dòng)。代表種類(lèi)為扁蜉科，其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena) 最典型。
3.6 流水區(qū)底質(zhì)縫隙棲居型
這種環(huán)境中蜉蝣主要有兩類(lèi)。一類(lèi)生活于流水區(qū)的水生植物和枯枝落葉中，一類(lèi)生活于石塊的縫隙中。
生活于水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺，體壁堅(jiān)硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對(duì)鰓退化，第2或2～3對(duì)鰓往往消失。鰓位于身體背面，背方的鰓膜質(zhì)片狀，腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類(lèi)腹部背板的刺突很大，背板中央強(qiáng)烈隆起，兩側(cè)的鰓位于一個(gè)腔隙中。生活時(shí)一般緊緊抓住水生植物，活動(dòng)緩慢，采集時(shí)常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時(shí)，有時(shí)將腹部末幾節(jié)和尾絲向上翻起朝前，然后放直再翻起。游泳時(shí)同樣如此，整個(gè)動(dòng)作類(lèi)似蝎子。以撕食性為主。代表種類(lèi)有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) 等。
生活于石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類(lèi)為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類(lèi)蜉蝣身體一般扁平，為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙，上顎牙上往往具齒和細(xì)毛。各足的腿節(jié)相對(duì)比較寬扁，而脛跗節(jié)為細(xì)長(zhǎng)的圓柱形。前足脛跗節(jié)的內(nèi)緣和背方密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位，第1對(duì)鰓退化，而2～7對(duì)鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類(lèi)似，但位于身體側(cè)面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑，而中段的兩側(cè)具有細(xì)毛。游泳動(dòng)力較強(qiáng)，濾食性。
以上的分類(lèi)并不嚴(yán)格。每一類(lèi)的蜉蝣生活環(huán)境也非一成不變。其中流水區(qū)的種類(lèi)也往往能在靜水區(qū)發(fā)現(xiàn)，但靜水區(qū)種類(lèi)在流水區(qū)一般很難發(fā)現(xiàn)。總體而言，上述每一類(lèi)型所選擇的棲境仍較嚴(yán)格，采集時(shí)在每一種生境中，其代表種類(lèi)發(fā)現(xiàn)概率常是最高的。
4 了解蜉蝣稚蟲(chóng)形態(tài)與相關(guān)棲境的意義
與成蟲(chóng)相比，蜉蝣稚蟲(chóng)的外部形態(tài)表現(xiàn)出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態(tài)為分類(lèi)鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲(chóng)形態(tài)變化不大的種類(lèi)中，如四節(jié)蜉科、細(xì)蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同種間稚蟲(chóng)的比較對(duì)于種類(lèi)的鑒別常常是非常有效的。
通過(guò)對(duì)每種生境中代表種類(lèi)外部形態(tài)的了解，根據(jù)蜉蝣的外部形態(tài)，就可以大體推斷出它的生活環(huán)境和食性。
由于各種蜉蝣有相對(duì)嚴(yán)格的棲境選擇，在采集過(guò)程中，為了提高采集效率，應(yīng)該盡可能多地在不同的水生小環(huán)境中進(jìn)行采集取樣。同時(shí)，要針對(duì)各種蜉蝣具有不同的活動(dòng)能力采取不同的采集方法和技巧。對(duì)于那些生活隱蔽且活動(dòng)能力不強(qiáng)的種類(lèi)，在采集取樣過(guò)程中，要有足夠的耐心和時(shí)間等待它們從隱蔽處出來(lái)。而對(duì)活動(dòng)能力非常強(qiáng)的種類(lèi)，一般很難輕易采到，需要選擇拖網(wǎng)或網(wǎng)箱等必要的專(zhuān)門(mén)工具和進(jìn)行相對(duì)多次的采集。
由于蜉蝣稚蟲(chóng)形態(tài)存在著多樣性，可以推知蜉蝣稚蟲(chóng)存在著一定的可塑性，即在自然選擇作用下，來(lái)自同一祖先的不同支系其稚蟲(chóng)形態(tài)可能出現(xiàn)一定的多樣性，如細(xì)蜉科的稚蟲(chóng)就有三種主要的形態(tài)：前足具長(zhǎng)毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來(lái)自不同祖先的若干支系選擇同一個(gè)生活環(huán)境，它們?cè)谕獠啃螒B(tài)上有可能表現(xiàn)出高度的一致性或趨同性。因此，在重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，稚蟲(chóng)特征的選擇應(yīng)該十分謹(jǐn)慎小心。
由于不同蜉蝣種類(lèi)及其外部形態(tài)與它們的水生生活小環(huán)境和生活習(xí)性有密切的關(guān)系，因此，蜉蝣稚蟲(chóng)在水質(zhì)監(jiān)測(cè)中得到廣泛應(yīng)用。
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