虛骨龍屬
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虛骨龍屬 化石時(shí)期: 晚侏羅紀(jì) |
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虛骨龍的想像圖
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化石
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| 脆弱虛骨龍 Coelurus fragilis Marsh, 1879 |
虛骨龍屬(學(xué)名:Coelurus)又譯空尾龍、空骨龍,是虛骨龍科下的一屬,生活于晚侏羅紀(jì)的啟莫里階至提通階,距今約1億5300萬到1億5000萬年前。虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍,身長(zhǎng)為2.4公尺,體重最大可達(dá)20公斤。
如同許多早期命名的恐龍,虛骨龍有復(fù)雜的分類歷史,有數(shù)個(gè)種被建立,而后被建立個(gè)別的屬,或是被廢除。模式種是脆弱虛骨龍(C. fragilis),是目前唯一的有效種,是在1879年由奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Marsh)發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州的莫里遜組。名字衍化自古希臘文,koilos意為“空的”,oura意為“尾巴”,屬名意思是“空心的尾”,因?yàn)闋奈舶?a href="/w/%E8%84%8A%E6%A4%8E" title="脊椎" class="mw-redirect">脊椎是空心的。
雖然虛骨龍類(或“虛骨龍下目”)的名稱取自于虛骨龍,但虛骨龍?jiān)谶^去的資訊很少,而一些科學(xué)家認(rèn)為虛骨龍與嗜鳥龍其實(shí)是同一生物,但新的研究顯示牠們之間確是有分別的。虛骨龍比嗜鳥龍有著較長(zhǎng)的身體比例,脊骨及后肢較長(zhǎng)。
目錄 |
概述
目前對(duì)于虛骨龍的知識(shí),多來自于其中一副骨骸化石,這個(gè)化石發(fā)現(xiàn)于懷俄明州的科莫崖,包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代,才將該骨骼完整的拼湊出來,而目前存放于皮巴第自然歷史博物館[1][2]。另外,在猶他州的克利夫蘭勞埃德采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)前肢骨頭,有可能屬于虛骨龍[2]。虛骨龍是種中小型恐龍,重量被估計(jì)為13[3]到20公斤[4],身長(zhǎng)約2.4公尺,臀部高度為0.7公尺[3]。從重建的骨架模型來看,虛骨龍的脊椎骨長(zhǎng),而有長(zhǎng)的頸部與身體,蹠骨長(zhǎng),因此后肢修長(zhǎng)。顱骨小而長(zhǎng)。前掌有3指,有銳利、彎曲的爪[2]。
虛骨龍的頭部化石不多,目前只有挖掘地點(diǎn)所發(fā)現(xiàn)到的一個(gè)骨頭,可能是個(gè)部份下頜。該骨頭的保存狀況與外表,與虛骨龍的骨骸類似,但形狀較細(xì)長(zhǎng),可能不屬于該骨骼。這個(gè)骨頭的長(zhǎng)度為7.9公分,寬度為1.1.公分。虛骨龍的脊椎長(zhǎng)而低矮,神經(jīng)棘短,脊椎壁細(xì)。頸椎有許多空腔,但分布不平均,大小不一。頸椎修長(zhǎng),長(zhǎng)度是寬度的四倍,前后端有凹面。背椎較短,表面缺乏空洞,凹處較不明顯,形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞[2]。
肩帶的唯一骨頭是個(gè)肩胛骨碎片。肱骨的側(cè)面是S狀彎曲,長(zhǎng)度為11.9公分,大于尺骨的9.6公分。手腕有個(gè)半月形腕骨,類似恐爪龍,但跟人類的月骨(Lunate bone)不同。手指細(xì)而長(zhǎng)。骨盆的唯一骨頭是兩個(gè)愈合的恥骨,尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀,長(zhǎng)度約21公分。蹠骨長(zhǎng),長(zhǎng)度接近股骨[2]。
虛骨龍、嗜鳥龍、長(zhǎng)臂獵龍
在莫里遜組,發(fā)現(xiàn)了三種外表相似的小型獸腳類恐龍,分別為:虛骨龍、嗜鳥龍、長(zhǎng)臂獵龍,都屬于虛骨龍類,三個(gè)屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍目前已有較完整的敘述,可從許多生理特征區(qū)別牠們。例如:虛骨龍的頸部、背部較長(zhǎng),腿部與足部也較長(zhǎng)[2]。虛骨龍與長(zhǎng)臂獵龍則較為類似,但也有許多不同點(diǎn)。例如:上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附著處、較長(zhǎng)的背部脊椎、以及較長(zhǎng)的蹠骨[5]。
分類
自從80年代以來,種系發(fā)生學(xué)研究逐漸增多,而虛骨龍通常被認(rèn)為是虛骨龍類的分類不明屬,不屬于任何一個(gè)主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬,曾多次被歸類為基底虛骨龍類[6][7][8][9][10]。在2007年,菲力·森特(Phil Senter)的長(zhǎng)臂獵龍研究中,森特提出虛骨龍與長(zhǎng)臂獵龍,是原始暴龍超科動(dòng)物的近親[11]。
虛骨龍有時(shí)被歸類于虛骨龍科,但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年,奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構(gòu)成[8]。相反地,沒有科學(xué)家曾將虛骨龍歸類于美頜龍科過[9][10][11]。在2007年,菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長(zhǎng)臂獵龍兩個(gè)物種[11]。
在采用種系發(fā)生學(xué)之前,虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當(dāng)成“未分類物種集中地”,許多小型獸腳類恐龍被歸類于此,而且多為疑名[4][12]。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中,虛骨龍科包含超過10個(gè)物種,包括西北阿根廷龍科的福左輕鱷龍、偷蛋龍下目的小獵龍,而且虛骨龍科被當(dāng)作是腔骨龍科的后代[13]。在90年代初期的一些大眾讀物,虛骨龍科仍被當(dāng)作“未分類物種集中地”[14]。。在這之后,被列入虛骨龍科的物種數(shù)目就大幅縮減[8][11]。除了2006年的某本科普讀物,延續(xù)早期的分類法[15]。
歷史
虛骨龍是在1879年由美國(guó)古生物學(xué)家與自然學(xué)家奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所敘述、命名;另外,馬什同時(shí)也建立了新屬Camptonotus,后來改名為彎龍(Camptosaurus)[16]。馬什當(dāng)時(shí)與愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)進(jìn)行一場(chǎng)長(zhǎng)時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng),被戲稱為化石戰(zhàn)爭(zhēng)[17]。
馬什當(dāng)時(shí)只敘述了模式標(biāo)本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內(nèi)部空腔,與細(xì)的脊椎壁,因此將牠們命名為脆弱虛骨龍(Coelurus fragilis)。馬什認(rèn)為虛骨龍的體型接近狼,食性應(yīng)為肉食性[16]。虛骨龍是莫里遜組所發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)小型獸腳類恐龍[2],但馬什當(dāng)時(shí)并不確定牠們是否屬于恐龍。在1881年,他將虛骨龍歸類于恐龍,繪制出更多骨頭圖片,并建立虛骨龍目(Coeluria)與虛骨龍科,以包含虛骨龍屬[18]。
虛骨龍的化石散布于挖掘地點(diǎn)[2],挖掘活動(dòng)自1879年9月持續(xù)到1880年9月[1]。馬什將部份化石建立為新種,敏捷虛骨龍(C. agilis),并從其中一對(duì)恥骨,研判敏捷虛骨龍的體型大于脆弱虛骨龍的三倍[19]。在1888年,馬什將一個(gè)發(fā)現(xiàn)于馬里蘭州阿倫德爾組(Arundel Formation)的趾爪,歸類于脆弱虛骨龍,該趾爪的地質(zhì)年代是早白堊紀(jì)[20]。在近年研究中,敏捷虛骨龍不再被歸類于需骨龍屬,但沒有被建立為新屬。
盡管馬什與科普的競(jìng)爭(zhēng)激烈,科普卻在1887年建立了兩個(gè)新種:鮑氏虛骨龍(C. bauri )與洛氏虛骨龍(C. longicollis),化石都發(fā)現(xiàn)于新墨西哥州的晚三疊紀(jì)地層[21]。在兩年后,科普將這兩個(gè)種新建立為腔骨龍[22]。
在1903年,亨利·費(fèi)爾費(fèi)爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鳥龍,是莫里遜組的第二個(gè)發(fā)現(xiàn)的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個(gè)部份骨骸,發(fā)現(xiàn)于科莫崖北方的Bone Cabin采石場(chǎng)[23]。在1920年代,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在他的重要獸腳亞目研究中,提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動(dòng)物[24]。這個(gè)分類法被其他科學(xué)家沿用,并持續(xù)了數(shù)十年[25][26][27]。但是,沒有科學(xué)家將這兩種動(dòng)物做正式的比較,也沒有人去統(tǒng)計(jì)哪些化石屬于虛骨龍。
吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動(dòng)物,但直到80年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)做了相關(guān)研究,才證實(shí)這個(gè)說法[1]。這使脆弱虛骨龍的化石增加,而奧斯特倫姆也證實(shí)嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種[1]。根據(jù)當(dāng)時(shí)的不完整資料,戴爾·羅素(Dale Russell)曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個(gè)種[28];奧斯特倫姆也指出其錯(cuò)誤。奧斯特倫姆另外提出,馬什在1884年繪制的虛骨龍脊椎圖中,其中一個(gè)脊椎是另兩個(gè)脊椎拼合組成的[1];而剩下兩個(gè)脊椎中,有一個(gè)脊椎其實(shí)是發(fā)現(xiàn)于其他地點(diǎn),屬于一個(gè)未命名的小型獸腳類恐龍[29][2]。在1995年,懷俄明州發(fā)現(xiàn)的一個(gè)部份骨骸,一度被認(rèn)為是個(gè)較大型的虛骨龍[30]。數(shù)年后,這個(gè)新發(fā)現(xiàn)骨骸被建立為新屬長(zhǎng)臂獵龍,是虛骨龍的近親[5]。
種
虛骨龍目前只有一個(gè)有效種,模式種脆弱虛骨龍(C. fragilis)[9],過去還有六個(gè)種被建立過。敏捷虛骨龍(C. agilis)由馬什在1884年建立,后來改歸類于脆弱虛骨龍[19][1]。在1887年,科普根據(jù)在新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的晚三疊紀(jì)化石,建立了鮑氏虛骨龍(C. bauri)與洛氏虛骨龍(C. longicollis)[21];科普在1889年將這兩個(gè)種建立了新屬,腔骨龍。[22]在1888年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)將哈利·絲萊(Harry Seeley)建立的達(dá)氏孔椎龍(T. daviesi)改為達(dá)氏虛骨龍(C. daviesi),該種化石發(fā)現(xiàn)于英格蘭的早白堊紀(jì)地層[31];后來獨(dú)立為新屬,鞘虛骨龍[32]。纖細(xì)虛骨龍(C. gracilis)由馬什在1888年建立,化石是一些四肢骨頭,年代也是早白堊紀(jì)[20]。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時(shí),只能鑒定出一個(gè)爪子[24]。吉爾摩爾將其歸類于纖手龍,不屬于虛骨龍[33]。最近的研究多認(rèn)為纖細(xì)虛骨龍不屬于虛骨龍,是個(gè)疑名[12][9][2]。但纖細(xì)虛骨龍不被認(rèn)為屬于虛骨龍屬,也沒有成立個(gè)別的屬。嗜鳥龍過去曾被認(rèn)為是虛骨龍的異名,其模式種被改為為郝氏虛骨龍(C. hermanni),直到奧斯特倫姆指出其錯(cuò)誤[27]。
古生物學(xué)與古生態(tài)學(xué)
虛骨龍發(fā)現(xiàn)于莫里遜組的第2與第5地層帶[34] 。莫里遜組是認(rèn)為是個(gè)半干旱的泛濫平原,有明顯的雨季與旱季[35]。當(dāng)?shù)氐?a href="/w/%E6%A4%8D%E8%A2%AB" title="植被">植被十分多樣化,有河邊的走廊林、蕨類、樹蕨、針葉樹,以及疏林莽原[36]。莫里遜組所發(fā)現(xiàn)的植物化石有:綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、與數(shù)科針葉樹。動(dòng)物化石則有:雙殼類、蝸牛、輻鰭魚類、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動(dòng)物、數(shù)種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類。
莫里遜組的恐龍包含:獸腳亞目的角鼻龍、異特龍、嗜鳥龍、蠻龍,蜥腳下目的迷惑龍、腕龍、圓頂龍、梁龍,鳥臀目的彎龍、橡樹龍、劍龍。早期哺乳類則有:柱齒獸目、多瘤齒獸目、對(duì)齒獸目、以及三尖齒獸目[37]。
虛骨龍被認(rèn)為是種小型肉食性恐龍[38],以昆蟲、哺乳類、蜥蜴等小型獵物為食[39]。牠們被認(rèn)為是種行動(dòng)快速的動(dòng)物,比足部較短的嗜鳥龍還快[3]。
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外部連結(jié)
- Coelurus from Palaeos.com.
- Coelurosauria at Thescelosaurus!
- A skeletal restoration by Jamie Headden.
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