組織學/神經(jīng)末梢

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組織學

神經(jīng)組織

周圍神經(jīng)纖維的終末部分終止于全身各種組織或器官內，形成各式各樣的神經(jīng)末梢（nerve ending），按其功能可分感覺神經(jīng)末梢和運動神經(jīng)末梢兩大類。

（一）感覺神經(jīng)末梢

感覺神經(jīng)末梢（sensory nerve ending）是感覺神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元）周圍突的終末部分，該終末與其他結構共同組成感受器。感受器能接受內、外環(huán)境的各種刺激，并將刺激轉化為神經(jīng)沖動，傳向中樞，產(chǎn)生感覺。感覺神經(jīng)末梢按其結構可分游離神經(jīng)末梢和有被囊神經(jīng)末梢兩類。

1．ng）結構較簡單。較細的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末部分失去施萬細胞，裸露的軸突末段分成細支，分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細胞間，或分布在各型結締組織內，如骨膜、腦膜、血管外膜、關節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。此類末梢感受冷、熱、輕觸和痛的刺激（圖7－21，7－3）。

表皮內的游離神經(jīng)末梢

圖7-21 表皮內的游離神經(jīng)末梢

2．有被囊神經(jīng)末梢有被囊神經(jīng)末梢（encapsulated nerve ending）外面均包裹有結締組織被囊，它們的種類很多，常見的有如下幾種：

（1）觸覺小體（tactile corpuscle）又稱Meissner小體，分布在皮膚真皮乳頭內，以手指、足趾的掌側的皮膚居多，感受觸覺，其數(shù)量可隨年齡增長而減少。觸覺小體呈卵圓形，長軸與皮膚表面垂直，外包有結締組織囊，小體內有許多橫列的扁平細胞。有髓神經(jīng)纖維進入小體時失去髓鞘，軸突分成細支盤繞在扁平細胞間（圖7－22）。

有被囊的感覺神經(jīng)末梢

圖7-22 有被囊的感覺神經(jīng)末梢

（2）環(huán)層小體（lamellar corpuscle）：又稱Pacinian小體，體積較大（直徑1～4mm），卵圓形或球形，廣泛分布在皮下組織、腸系膜、韌帶和關節(jié)囊等處，感受壓覺和振動覺。小體的被囊是由數(shù)十層呈同心圓排列的扁平細胞組成，小體中央有一條均質狀的圓柱狀。有髓神經(jīng)纖維進入小體失去髓鞘，裸露軸突穿行于小體中央的圓柱體內（圖7－22）。

（3）肌梭（muscle spindle）：是分布在骨骼肌內的梭形小體，長約1～7mm，外有結締組織被囊，內含若干條細小的骨骼肌纖維稱梭內纖維（intrafusal muscle fiber）。梭內肌纖維的中段肌漿較多，肌原纖維較少，有些肌纖維的細胞核排列成串，有些肌纖維的細胞核聚集在中段而使中段膨大。感覺神經(jīng)纖維進入肌梭時失去髓鞘，其軸突細支呈環(huán)狀包繞梭內肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器，主要感受肌纖維的伸縮變化，在調節(jié)骨骼肌的活動中起重要作用（圖7－23）。

肌梭結構模式圖

圖7－23 肌梭結構模式圖

（二）運動神經(jīng)末梢

運動神經(jīng)末梢（motor nerve ending）是運動神經(jīng)元的長軸突分布于肌組織和腺內的終末結構，支配肌纖維的收縮和腺的分泌。神經(jīng)末梢與鄰近組織共同組成效應器（effector）。運動神經(jīng)末梢又分軀體和內臟運動神經(jīng)末梢兩類。

1．軀體運神經(jīng)末梢軀體運動神經(jīng)末梢（somatic motor nerve ending）分布于骨骼肌內。神經(jīng)元的胞體位于脊髓灰質前角或腦干，軸突很長，離開中樞神經(jīng)系統(tǒng)后成為軀體傳出（運動）神經(jīng)纖維，其中小部分細有髓神經(jīng)纖維供應肌梭內的梭內肌纖維，其余大部分粗有髓神經(jīng)纖維均分布于骨骼肌（梭外肌）。有髓神經(jīng)纖維抵達骨骼肌時失去髓鞘，其軸突反復分支，每一分支形成葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維建立突觸連接，此連接區(qū)域呈橢圓形板狀隆起，稱運動終板（motor end plate）或神經(jīng)肌連接（neuromuscular junction）（圖7－24）。

運動終板

圖7－24 運動終板（骨骼肌纖維壓片，氯化金法）

一條有髓運動神經(jīng)纖維支配的骨骼肌纖維數(shù)目多少不等，少者1～2條，多者可分支支配上千條；而一條骨骼肌纖維通常只有一個軸突分支支配。一個運動神經(jīng)元的軸突及其分支所支配的全部骨骼肌纖維合稱一個運動單位（motor unit）。在電鏡下，運動終板處的肌纖維含豐富的肌漿，有較多的細胞核和線粒體，肌纖維表面凹陷成淺糟，突終末嵌入淺糟內（圖7－25）。糟底肌膜即突觸后膜，它又凹陷成許多深溝和皺褶，使突觸后膜的表面積增大，突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。軸突終末與肌膜之間在的間隙為突觸間隙，與肌膜相對的軸膜是突觸前膜，它富含電位門控鈣通道。軸突終末內有大量圓形突觸小泡，內含神經(jīng)遞質乙酰膽堿。還有許多線粒體和一些微管、微絲等。當神經(jīng)沖動到達運動終時,軸突終末突觸前膜上的電位門控鈣通道開放，Ca²^＋進入軸突終末內，促使突觸小泡移附于突觸前膜，并藉出胞作用釋放其內的乙酰膽堿到突觸間隙。大部分乙酰膽堿分子與肌膜（突觸前膜）上的乙酰膽堿N型受體結合，引起與受體偶聯(lián)的化學門控鈉通道開放，大量Na^＋進入肌漿內，使肌膜兩側離子分布發(fā)生變化而產(chǎn)生興奮，從而引起肌纖維的收縮。

運動終板超微結構模圖

圖7－25 運動終板超微結構模圖

2．內臟運動神經(jīng)末梢內臟運動神經(jīng)末梢（visceral motor nerve ending）分布于內臟及心血平滑肌、心肌和腺上皮細胞等處。內臟運動神經(jīng)屬植物神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，它從中樞到效應器的通路一般由兩個神經(jīng)元組成。第一個神經(jīng)元稱節(jié)前神經(jīng)元（preganglionic neuron），胞體位于脊髓灰質側角或腦干，軸突稱節(jié)前纖維。第二個神經(jīng)元稱節(jié)后神經(jīng)元（postganglionic neuron），胞體位于植物神經(jīng)節(jié)可神經(jīng)叢，軸突組成節(jié)后纖維。節(jié)前纖維離開中樞進入植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢，與節(jié)后神經(jīng)元的胞體或樹突建立突觸連接。節(jié)后纖維離開植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢，分布到內臟及血管的平滑肌、心肌和腺細胞，成為內臟運動神經(jīng)末梢（圖7－26）。這類神經(jīng)纖維較細，無髓鞘，其軸突終末分支常呈串珠樣膨體（varicosity）。它是與效應細胞建立突觸的部位。膨體內有許多圓形或顆粒型突觸小泡，圓形清亮突觸小泡含乙酰膽堿，顆粒型突觸小泡含去甲腎上腺素或肽類神經(jīng)遞質。

內臟運動神經(jīng)纖維及其末梢

圖7－26　內臟運動神經(jīng)纖維及其末梢

（1）內臟神經(jīng)分布圖解（2）內臟運動神經(jīng)末梢（3）膨體超微結構圖解

根據(jù)末梢膨體內突觸小泡釋放神經(jīng)遞質的不同，可把內臟運動神經(jīng)纖維分為膽堿能、腎上腺素能和肽能纖維。所有節(jié)前纖維都屬膽堿能纖維，節(jié)后纖維則因交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)而不同。交感神經(jīng)的節(jié)后纖維是腎上腺素能或肽能纖維，或一種纖維既是腎上腺素能又是肽能的；副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維則是膽堿能或肽能纖維，或一種纖維既是膽堿能又是肽能的。與內臟運動神經(jīng)末梢膨體接觸的效應的細胞膜（突觸后膜）上有相應的神經(jīng)遞質的不同類型受體，膨體釋放的神經(jīng)遞質與不同類型受體結合，可引起效應細胞不同的生理效應。