碳同化
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碳同化
二氧化碳同化（CO2 assimilation），簡(jiǎn)稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程。二氧化碳同化是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有許多種酶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有三條，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。
1. C3途徑
如前所述，早在十九世紀(jì)末，人們就知道光合作用需要CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和淀粉，但是對(duì)于CO2是如何被還原成碳水化合物的具體步驟尚不清楚。直到20世紀(jì)40年代中期，美國(guó)加州大學(xué)的卡爾文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用當(dāng)時(shí)的兩項(xiàng)新技術(shù)：放射性同位素示蹤和雙向紙層析，以單細(xì)胞藻類作為試驗(yàn)材料，用14CO2飼喂，照光從數(shù)秒到幾十分鐘不等，然后在沸騰的酒精中殺死材料以終止生化反應(yīng)，用紙層析技術(shù)分離同位素標(biāo)記物，以標(biāo)記物出現(xiàn)的先后順序來(lái)確定二氧化碳同化的每一步驟。經(jīng)十年的系統(tǒng)研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱為卡爾文循環(huán)(The Calvin cycle)。由于這個(gè)循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。這個(gè)途徑中二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑。卡爾文循環(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為三個(gè)階段，即羧化階段、還原階段和再生階段。
1.羧化階段：核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，與CO2結(jié)合，產(chǎn)物很快水解為二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）反應(yīng)過(guò)程。Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的酶，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基（約56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成，活性部位位于大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。
2.還原階段：3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛磷酸脫氫酶作用下被NADPH還原，變?yōu)?a href="/w/%E7%94%98%E6%B2%B9%E9%86%9B" title="甘油醛">甘油醛-3-磷酸（GAP）,這就是CO2的還原階段。
羧化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，尚未達(dá)到糖的能級(jí)，為了把PGA轉(zhuǎn)化成糖，要消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供還原力使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成GAP的醛基，這也是光反應(yīng)與暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。當(dāng)CO2被還原為GAP時(shí)，光合作用的貯能過(guò)程即告完成。
3.再生階段：是由GAP經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過(guò)程。這里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)(見(jiàn)圖3-10)。最后一步由核酮糖－5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。C3途徑的總反應(yīng)式為:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計(jì)算，則通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2的能量轉(zhuǎn)換效率為90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可見(jiàn)，其能量轉(zhuǎn)換效率是非常高的。
由上式可見(jiàn)，每同化一個(gè)CO2，要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。還原3個(gè)CO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計(jì)算，則通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2的能量轉(zhuǎn)換效率為90％。(即478/（32×3+217×2），由可見(jiàn)，其能量轉(zhuǎn)換效率是非常高的。
在20世紀(jì)60年代以后，人們對(duì)光合碳循環(huán)的調(diào)節(jié)已有了較深入的了解。C3途徑的調(diào)節(jié)有以下幾方面：
1.自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用：CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平。將暗適應(yīng)的葉片移至光下，最初階段光合速率很低，需要經(jīng)過(guò)一個(gè)“滯后期”（一般超過(guò)20min，取決于暗適應(yīng)時(shí)間的長(zhǎng)短）才能達(dá)到光合速率的“穩(wěn)態(tài)”階段。其原因之一是暗中葉綠體基質(zhì)中的光合中間產(chǎn)物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途徑中存在一種自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP水平的機(jī)制，即在RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環(huán)，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱為C3途徑的自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。
2.光調(diào)節(jié)作用：碳同化亦稱為暗反應(yīng)。然而，光除了通過(guò)光反應(yīng)提供同化力外，還調(diào)節(jié)著暗反應(yīng)的一些酶活性。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK屬于光調(diào)節(jié)酶。在光反應(yīng)中，H+被從葉綠體基質(zhì)中轉(zhuǎn)移到類囊體腔中，同時(shí)交換出Mg2+。這樣基質(zhì)中的pH值從7增加到8以上，Mg2+的濃度也升高，而Rubisco在pH8時(shí)活性最高，對(duì)CO2親和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8時(shí)比pH7時(shí)高。在暗中，pH≤7.2時(shí)，這些酶活性降低，甚至喪失。Rubisco活性部位中的一個(gè)賴氨酸的ε-NH2基在pH較高時(shí)不帶電荷，可以與在光下由Rubisco活化酶（activase）催化，與CO2形成帶負(fù)電荷的氨基酸，后者再與Mg2+結(jié)合，生成酶-CO2- Mg2+活性復(fù)合體（ECM），酶即被激活。光還通過(guò)還原態(tài)Fd產(chǎn)生效應(yīng)物——硫氧還蛋白（thioredoxin, Td）又使FBPase和Ru5PK的相鄰半胱氨酸上的巰基處于還原狀態(tài)，酶被激活；在暗中，巰基則氧化形成二硫鍵，酶失活。
3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)：光合作用最初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)中Pi水平的調(diào)節(jié)。磷酸丙糖通過(guò)葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中等量的Pi運(yùn)入葉綠體。當(dāng)磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中合成為蔗糖時(shí)，就釋放出Pi。如果蔗糖從細(xì)胞質(zhì)的外運(yùn)受阻，或利用減慢，則其合成速度降低，Pi的釋放也隨之減少，會(huì)使磷酸丙糖外運(yùn)受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體中積累，從而影響C3光合碳還原循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。
2 C4途徑
在20世紀(jì)60年代，發(fā)現(xiàn)有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。它固定CO2的最初產(chǎn)物是含四個(gè)碳的二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑（C4-dicarboxylic acid pathway），簡(jiǎn)稱C4途徑。由于這個(gè)途徑是M.D.Hatch和C.R.Slack發(fā)現(xiàn)的，也叫Hatch-Slack途徑。現(xiàn)已知被子植物中有20多個(gè)科近2 000種植物按C4途徑固定CO2，這些植物被稱為C4植物。而把只具有C3途徑的植物成為C3植物。
C4途徑的CO2受體是C4植物葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid, OAA）。草酰乙酸由NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶(malic acid dehydrogenase)催化，被還原為蘋(píng)果酸（malic acid,Mal），反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。但是，也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。 這些蘋(píng)果酸或天冬氨酸接著被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvic acid），再?gòu)木S管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受體PEP，使反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行，而四碳二羧酸在BSC葉綠體中脫羧釋放的CO2，由BSC中的C3途徑同化。
根據(jù)運(yùn)入維管束鞘的C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，C4途徑又分種類型。一是依賴NADP-蘋(píng)果酸酶(malic enzyme)的蘋(píng)果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、高粱等即屬此類；二是依賴NAD-蘋(píng)果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧等屬于此類；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型，羊草、無(wú)芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。NADP-ME型的初期產(chǎn)物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期產(chǎn)物是Asp。
C4二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到BSC內(nèi)脫羧釋放CO2，使BSC內(nèi)的CO2濃度可比空氣中高出20倍左右，相當(dāng)于一個(gè)“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反應(yīng)，提高CO2同化速率。同時(shí)PEPC對(duì)CO2的Km值為7μmol,而Rubisco對(duì)CO2的Km值為450μmol，即PEPC對(duì)CO2的親和力高，因此，C4途徑的CO2同化速率高于C3途徑。C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中這些酶則被鈍化。蘋(píng)果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－蘋(píng)果酸酶、NAD－蘋(píng)果酸酶、PEP羧化激酶的活化劑。
3. 景天酸代謝途徑
在干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科、仙人掌科等植物有一個(gè)特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開(kāi)放，吸收CO2，在PEPC作用下與糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA，OAA在NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶作用下進(jìn)一步還原為蘋(píng)果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋(píng)果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋(píng)果酸運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)在NAD-或ANDP-蘋(píng)果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉（圖3-12）。丙酮酸也可進(jìn)入線粒體，也被氧化脫羧生成CO2進(jìn)入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)出蘋(píng)果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這種有機(jī)酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulacean acid metabolism,CAM）途徑。
CAM途徑最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，100多個(gè)屬，1萬(wàn)種植物中有CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。
CAM植物多起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。因此，CAM植物多為肉質(zhì)植物(但并非所有的肉質(zhì)植物都是CAM植物)，具有大的薄壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和大液泡。
根據(jù)植物在一生中對(duì)CAM的專營(yíng)程度，CAM植物又分為兩類:一類為專性CAM植物，其一生中大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑；另一類為兼性CAM植物，如冰葉日中花（ice plant），在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。
CAM途徑與C4途徑基本相同，二者的差別在于C4植物的兩次羧化反應(yīng)是在空間上(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)分開(kāi)的，而CAM植物則是在時(shí)間上(黑夜和白天)分開(kāi)的。
綜上所述，植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。但C3途徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時(shí)，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑可以說(shuō)是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。
4 .光呼吸
植物的綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣，放出二氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸(photorespiration)。這種呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用密切相關(guān)。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒(méi)有特殊要求，稱為暗呼吸。
光呼吸與暗呼吸在呼吸底物、代謝途徑以及對(duì)O2和CO2濃度的反應(yīng)等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。
4.1光呼吸的生化歷程
光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的產(chǎn)生則以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco。這種酶是一種兼性酶，具有催化羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當(dāng)CO2分壓高而O2分壓低時(shí)，RuBP與CO2經(jīng)此酶催化生成2分子的PGA；反之，則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下變成乙醇酸。
表1 光呼吸與暗呼吸的區(qū)別
光呼吸
暗呼吸
底 物
在光下由Rubisco加氧反應(yīng)形成的乙醇酸，底物是新形成的。
可以是碳水化合物，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見(jiàn)的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是貯存物。
代謝途徑
乙醇酸代謝途徑，或稱C2途徑
糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖途徑
發(fā)生部位
只發(fā)生在光合細(xì)胞里，在葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同作用下進(jìn)行。
在所有活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和線粒體中進(jìn)行。
對(duì)O2 和CO2 濃度的反應(yīng)
在O2濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提高而增強(qiáng)，高濃度的CO2抑制光呼吸。
一般而言，O2和CO2濃度對(duì)暗呼吸無(wú)明顯影響。
反應(yīng)部位、條件
光下、綠色細(xì)胞
光、暗處生活細(xì)胞
光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成，這是一個(gè)環(huán)式變化過(guò)程。光呼吸實(shí)際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱C2循環(huán)。
在葉綠體中形成的乙醇酸轉(zhuǎn)至過(guò)氧化體，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由過(guò)氧化氫酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶作用變成甘氨酸，進(jìn)入線粒體。2分子甘氨酸在線粒體中發(fā)生氧化脫羧和羥甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)?分子絲氨酸，并產(chǎn)生NADH、NH3，放出CO2。絲氨酸轉(zhuǎn)回到過(guò)氧化體，并與乙醛酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨作用，形成羥基丙酮酸，后者在甘油酸脫氫酶作用下，還原為甘油酸。最后，甘油酸再回到葉綠體，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，進(jìn)入卡爾文循環(huán)，再生RuBP，重復(fù)下一次C2循環(huán)。在這一循環(huán)中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素?fù)p失25%)。O2的吸收發(fā)生于葉綠體和過(guò)氧化體內(nèi)，CO2的釋放發(fā)生在線粒體內(nèi)。
4.2 光呼吸的生理功能
從碳素同化的角度看，光呼吸將光合作用固定的20％～40%的碳變?yōu)镃O2放出；從能量的角度看，每釋放1分子CO2需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH。顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。
CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco的同一活性部位，并互為加氧與羧化反應(yīng)的抑制劑。Rubisco催化反應(yīng)的方向，是進(jìn)行光合作用還是光呼吸，取決于外界CO2與O2濃度的比值。大氣中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表現(xiàn)出來(lái)。既然在空氣中綠色植物光呼吸是不可避免的，那它在生理上有什么意義呢？目前認(rèn)為其主要生理功能如下:
1.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代謝作用，避免了乙醇酸積累，使細(xì)胞免受傷害。
2.維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。
3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)暗反應(yīng)的需要，葉綠體中NADPH/NADP+的比值增高，最終電子受體NADP+不足，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基， 對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力，減少 的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。
4.氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，它對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。
5. C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較
根據(jù)高等植物光合作用碳同化途徑的不同，可將植物劃分成為C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物。 但研究發(fā)現(xiàn)，高等植物的光合碳同化途徑也可隨著植物的器官、部位、生育期以及環(huán)境條件而發(fā)生變化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其莖桿葉綠體只具有C3途徑；高粱也是典型的C4植物，但其開(kāi)花后便轉(zhuǎn)變?yōu)镃3途徑；高涼菜在短日照下為CAM植物，但在長(zhǎng)日照、低溫條件下卻變成了C3植物。冰葉日中花，在水分脅迫時(shí)具有CAM途徑，而水分狀況適宜時(shí)，則主要依靠C3途徑進(jìn)行光合作用。
表2 C3植物、C4植物C3-C4中間植物和CAM植物的結(jié)構(gòu)、生理特征比較
特 征
C3植物
C4植物
C3-C4中間植物
CAM植物
結(jié)構(gòu)
BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列疏松
BSC含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)（kranz type）
BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄
BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大
綠素a/b
2.8± 0.4
3.9± 0.6
2.8～3.9
2.5～3.0
征
C3植物
C4植物
C3-C4中間植物
CAM植物
CO2補(bǔ)償點(diǎn)
(μg L-1)
>40
5左右
5～40
光照下:0～200，黑暗中:<5
合固定CO2的途徑
只有C3途徑
C4途徑和C3途徑
C3途徑和有限的
C4途徑
CAM途徑和C3途徑
O2固定酶
Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受體
RuBP
PEP
RuBP,PEP（少量）
光下:RuBP；
暗中:PEP
CO2固定最初產(chǎn)物
PGA
OAA
PGA，OAA
光下:PGA；黑暗中:OAA
EPC活性
(μmol.mg-1
.chl.min-1)
0.30～0.35
16～18
< 16
19.2
最大凈光合速率
(μmolCO2 m-2.s-1)
15～35
40～80
30～50
1～4
光呼吸
3.0～3.7
≈0
0.6～1.0
≈0
同化產(chǎn)物分配
慢
快
中等
不等
450～950
250～350
中等
光下150～600
暗中18～100
到了20世紀(jì)70年代，又發(fā)現(xiàn)某些植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性介于C3植物和C4植物之間，被稱為C3-C4中間植物。迄今已發(fā)現(xiàn)在禾本科、栗米草科、莧科，菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有數(shù)十種C3-C4中間植物，如黍?qū)俚腜anicum milioides 和P.Schenckii等。然而，大多數(shù)C3植物、C4植物、C3-C4中間植物及CAM植物的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性還是相對(duì)穩(wěn)定的，有區(qū)別的，見(jiàn)表3-5。一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光。
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