生物化學與分子生物學/脂溶性維生素生理作用

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生物化學與分子生物學

維生素
- 脂溶性維生素
  - 脂溶性維生素化學特點
  - 脂溶性維生素生理作用

1.維生素A　維生素A的生理作用主要表現在以下三個面。

(1)構成視網膜的感光物質，即視色素。已知維生素A的缺乏主要影響暗視覺，與暗視覺有關的是視網膜桿狀細胞中所含的視紫紅質(visual purple,又名rhodopsin)。視紫紅質是由維生紗A的醛衍生物(視黃醛)與蛋白質結合生成的、視蛋白與視黃醛的結合要求后者具有一定的構型，體內只有11-順位的視黃醛才能與視蛋白結合，此種結合反應需要消耗能量并且只在暗處進行，因為視紫紅質遇光則易分解。視紫紅質對弱光非常敏感，甚至一個光量子即可誘發它的光化學反應，導致其最終分解成視蛋白和全反位視黃醛。

視紫紅質

↓

前光視紫紅質

↓

光視紫紅質

↓

間視紫紅質Ⅰ

↓

間視紫紅質Ⅱ

↓

視蛋白+全反位視黃醛

因為在此過程中視紫紅質分解而退色，所以又叫做“漂白”(bleaching)、視紫紅質的漂白是放能反應，通過視桿細胞外段特有的結構，能量轉換為神經沖動，引起視覺。由于視紫紅質的分解，殘留在視網膜內的視紫紅質的量甚少，若不及時再合成，則視網膜就不能再感受弱光的刺激，此時在光線弱的暗處就看不見物體了。然而，由視紫紅質分解所產生的全反位視黃醛可以經還原、異構轉變為11-順位視黃醇，并進一步又氧化成11-順視黃醛。這樣，在暗處11-順視黃醛又可與視蛋白結合再生成視紫紅質，如下圖所示。

視紫紅質的合成、分解與視黃醛的關系

圖3-2 視紫紅質的合成、分解與視黃醛的關系

人們從強光下轉而進入暗處，起初看不清物體，但稍停一會兒，由于在暗處視紫紅質的合成增多，分解減少，桿細胞內視紫紅質含量逐漸積累，對弱光的感受性加強，便又能看清物體，這一過程稱為暗適應(dark adaptation)。從上圖可以看出，當維生素A缺乏時，11-順視黃醛得不到足夠的補充，桿細胞內視紫紅質的合成減弱，暗適應的能力下降，可致夜盲(nightblindness)，祖國醫學稱此癥狀為“雀目”。

(2)維持上皮結構的完整與健全

維生素A是維持一切上皮組織健全所必需的物質，缺乏時上皮干燥、增生及角化，其中以眼、呼吸道、消化道、泌尿道及生殖系統等的上皮影響最為顯著。在眼部，由于淚腺上皮角化，淚液分泌受阻，以致角膜、結合膜干燥產生干眼病(xerophthalmia)，所以維生素A又稱為抗干眼病維生素。皮脂腺及汗腺角化時，皮膚干燥，毛囊周圍角化過度，發生毛囊丘疹與毛發脫落。由于上皮組織的不健全，機體抵抗微生物侵襲的能力降低，容易感染疾病。

(3)促進生長、發育

缺乏維生素A時，兒童可出現生長停頓、骨骼成長不良和發育受阻。在缺乏維生素A的雌性大鼠則出現排卵減少，影響生殖。

維生素A如何維持上皮組織的健全和促進兒童和幼小動物的生長、發育其機理尚未完全闡明。近年來的研究表明，維生素A(視黃醇)及其衍生物視黃酸可影響上皮細胞的分化過程。缺乏維生素A則培養中的上皮細胞趨向于分化為復層鱗狀上皮，而向培養基中添加維生素A則減弱此種表型的表達，刺激粘液分泌上皮的形成。再從分子機制上探討則發現維生素A具有類固醇激素樣的作用，通過與細胞內受體結合，形成復合物轉位于細胞核內，啟動某種基因的轉錄和促進某種蛋白質的合成(參看代謝調節一章)。此種作用已在角質細胞的角蛋白合成和胚胎癌細胞的Ⅳ型膠原蛋白合成中得到證實。視黃酸還有促進胚胎的正常發育和分化以及對抗促癌劑(promoters)的作用。然而，有人認為維生素A的抗癌作用不在于它的對基因表達的調整，而是與它對細胞表面的作用有關。已知維生素A可促進糖蛋白的合成，特別是作為細胞表面受體的糖蛋白和纖維粘連蛋白(fibronectin)的合成。癌變細胞其表面因缺乏纖維粘連蛋白而喪失正常粘附能力，此缺陷可被維生素A所逆轉。維生素A還使細胞表面上的EGF受體(上皮生長因子受體)數目增加，通過促進EGF與細胞的結合而促進生長。

2.維生素D

維生素D能促進小腸對食物中鈣和磷的吸收，維持血中鈣和磷的正常含量，促進骨和齒的鈣化作用，詳見第18章鈣磷代謝。

3.維生素E

維生素E與動物生殖機能有關，雌性動物缺少維生素E則失去正常生育能力，一般雖能受孕，但由于子宮機能障礙，易引起胎兒死亡及吸收、導致流產。在雄性動物缺少維生素E則睪丸生殖上皮發生退行性變，伴有輸精管萎縮，精子退化，尾部消失，喪失活動力。在人類單純由于缺少維生素E而發生的病尚屬罕見，但在臨床上它可作為藥物使用，治療某些習慣性流產，有時能收到一定效果。

實驗研究表明，維生素E有穩定不飽和脂肪酸的作用，缺少維生素E則體內脂肪組織中的不和脂肪酸易于被過氧化物氧化而聚合，此種過氧化物聚合物一方面使得皮下脂肪熔點升高，刺激組織引起病變，形成硬皮癥，另一方面它對神經、肌肉及血管等組織亦起著有害作用，動物缺少維生素E則其橫紋肌萎縮或癱瘓，肌纖維甚至可以壞死。維生素E對脂肪代謝和肌肉代謝的調節作用是與它本身的化學性質相關的。因為維生素E對氧非常敏感，是一種強有力的抗氧化劑，可以降低組織的氧化速度。當它與不飽和脂肪酸共存時則可防止后者被過氧化物氧化。同樣，腸道內或肝臟內的維生素A亦可因維生素E之存在而減少其被氧化破壞。維生素E的此種抗氧化劑作用常應用來保存維生素A制劑和各種食用油脂。