氣孔
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氣孔[stomata]，葉、莖及其他植物器官上皮上許多小的開(kāi)孔之一,高等陸地植物表皮所
特有的結(jié)構(gòu)。狹義上常把保衛(wèi)細(xì)胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔。有時(shí)也伴有與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的2-4個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞。把這些細(xì)胞包括在內(nèi)是廣義的氣孔（或氣孔器）。緊接氣孔下面有寬的細(xì)胞間隙（氣室）。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸汽的通路，其通過(guò)量是由保衛(wèi)細(xì)胞的開(kāi)閉作用來(lái)調(diào)節(jié)，在生理上具有重要的意義。氣孔通常多存在于植物體的地上部分，尤其是在葉表皮上，在幼莖、花瓣上也可見(jiàn)到，但多數(shù)沉水植物則沒(méi)有。一般在葉下表皮較多，也有的僅在上表皮［睡蓮（Nymphaea tetragoma）］和上、下表皮均具有同樣分布的[三角葉楊（Popnlus deltoides），寬葉香蒲（Typha latifolia），燕麥（Avena sati-va）]。通常均勻地分散在葉表皮上，其開(kāi)孔線的方向也是不定的。多數(shù)具有平行脈的單子葉植物，其方向是規(guī)則的。也有呈局部集中的［虎耳草屬（Saxifra-ge），秋海棠屬（Begonia）］。通常氣孔與其他表皮細(xì)胞大致位于相同的面上，但也有時(shí)從表面突出[唇形科（Labiafae），報(bào)春花科（Primulaceae）其他很多濕地植物]和下陷的報(bào)春花［針葉樹(shù)類（松柏類）、木賊科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夾竹桃（Nerium indicum）］等，均具有生態(tài)學(xué)方面的重要意義。把角苔（Anthoceros）擬為高等植物的原始型，就是由于重視其孢子體上有氣孔。近年來(lái)以裸子植物為中心對(duì)氣孔的形成過(guò)程和親緣關(guān)系十分重視。氣孔是從表皮細(xì)胞中發(fā)生的，氣孔母細(xì)胞（stomatal mother cell）橫分裂為三，中央細(xì)胞再分為二，成為保衛(wèi)細(xì)胞，左右二細(xì)胞則成為副衛(wèi)細(xì)胞的形式[復(fù)唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母細(xì)胞僅二分為保衛(wèi)細(xì)胞的形式[單唇形（haplocheilic type） ]，后者被視為原始型。這兩種形式在裸子植物系統(tǒng)分類上受到重視（R．Flor-in，1951），單唇型在蘇鐵蕨類（Cycadofilices）、蘇鐵類（Cycadinae）、苛得狄類（Cordaitinae）、銀杏類（Ginkgoinae）、針葉樹(shù)類（Coniferae）、麻黃類（Ephedrales）（狹義）可見(jiàn)到，復(fù)唇型則在本納蘇鐵類（Bennettitales）、百歲蘭類（Welwitschiales）、買麻藤類（Gnetales）可見(jiàn)到。
氣孔器是由植物葉片表皮上成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞以及之間的孔隙組成的結(jié)構(gòu)，常稱之為氣孔，是植物與外界進(jìn)行氣體交換的門戶和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細(xì)胞區(qū)別于表皮細(xì)胞是結(jié)構(gòu)中含有葉綠體，只是體積較小，數(shù)目也較少，片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，但能進(jìn)行光合作用合成糖類物質(zhì)。
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氣孔的分布
不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位(包括上、下表皮)都有差異，且受客觀生存環(huán)
境條件的影響。浮水植物只在上表皮分布，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一般陽(yáng)生植物葉下表皮較多。
氣孔的類型
雙子葉植物的氣孔有四種類型：①無(wú)規(guī)則型，保衛(wèi)細(xì)胞周圍無(wú)特殊形態(tài)分化的
副衛(wèi)細(xì)胞；②不等型，保衛(wèi)細(xì)胞周圍有三個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞圍繞；③平行型，在保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)面有幾個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞與其長(zhǎng)軸平行；④ 橫列型，一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞共同與保衛(wèi)細(xì)胞的長(zhǎng)軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)上也有差異，大多數(shù)植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形，近氣孔間隙的壁厚，背氣孔間隙的壁薄；稻、麥等植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形，中間部分的壁厚，兩頭的壁薄。
氣孔的開(kāi)閉機(jī)理
氣孔的開(kāi)關(guān)與保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)有關(guān),保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水膨脹，氣孔就張開(kāi)，水勢(shì)上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。
引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的下降與上升的原因目前存在以下學(xué)說(shuō)。
1.淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)(starch-sugar conversion theory)
光合作用是氣孔開(kāi)放所必需的。黃化葉的保衛(wèi)細(xì)胞沒(méi)有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，在光的影響下，氣孔運(yùn)動(dòng)不發(fā)生。
很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(yīng)(在pH6.1～7.3時(shí)，促進(jìn)淀粉水解；在pH2.9～6.1時(shí)，促進(jìn)淀粉合成)：
淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)認(rèn)為，植物在光下，保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖-1-P，細(xì)胞里葡萄糖濃度高，水勢(shì)下降，副衛(wèi)細(xì)胞(或周圍表皮細(xì)胞)的水分通過(guò)滲透作用進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔便開(kāi)放。黑暗時(shí)，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉，保衛(wèi)細(xì)胞里葡萄糖濃度低，于是水勢(shì)升高，水分從保衛(wèi)細(xì)胞排出，氣孔關(guān)閉。試驗(yàn)證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開(kāi)；反之，則引起氣孔關(guān)閉。
但是，事實(shí)上保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當(dāng)緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開(kāi)閉。試驗(yàn)表明，早上氣孔剛開(kāi)放時(shí)，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒(méi)有相應(yīng)增多；傍晚，氣孔關(guān)閉后，淀粉確實(shí)重新增多，但葡萄糖含量也相當(dāng)高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細(xì)胞中沒(méi)有淀粉。因此，用淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)解釋氣孔的開(kāi)關(guān)在某些方面未能令人信服。
2.無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)(inorganic ion uptake theory)
該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的。光合作用產(chǎn)生的ATP，供給保衛(wèi)細(xì)胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，氣孔就張開(kāi)。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時(shí)漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開(kāi)放；轉(zhuǎn)入黑暗或在光下改用Na、Li時(shí)，氣孔就關(guān)閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開(kāi)放，說(shuō)明鉀離子泵被ATP開(kāi)動(dòng)。用電子探針微量分析儀測(cè)量證明，鉀離子在開(kāi)放或關(guān)閉的氣孔中流動(dòng)，可以充分說(shuō)明，氣孔的開(kāi)關(guān)與鉀離子濃度有關(guān)。
3.蘋(píng)果酸生成學(xué)說(shuō)(malate production theory)
人們認(rèn)為，蘋(píng)果酸代謝影響著氣孔的開(kāi)閉。在光下，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，由淀粉轉(zhuǎn)化的葡萄糖通過(guò)糖酵解作用，轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉(zhuǎn)變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結(jié)合，形成草酰乙酸，再還原為蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸會(huì)產(chǎn)生H+，ATP使H-K交換泵開(kāi)動(dòng)，質(zhì)子進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞或表皮細(xì)胞，而K進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，氣孔就張開(kāi)。
此外，氣孔的開(kāi)閉與脫落酸(ABA)有關(guān)。當(dāng)將極低濃度的ABA施于葉片時(shí)，氣孔就關(guān)閉。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葉片缺水時(shí)，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關(guān)閉。
影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素
1 光照引起的氣孔運(yùn)動(dòng)
保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體在光照下進(jìn)行光合作用，利用CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH值增高，淀
粉磷酸化酶水解淀粉為磷酸葡萄糖，細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)下降．保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開(kāi)；黑暗里呼吸產(chǎn)生的CO2使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，細(xì)胞液濃度下降，水勢(shì)升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的滲透系統(tǒng)也可由K 來(lái)調(diào)節(jié)。光合作用光反應(yīng)(環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化)產(chǎn)
生ATP，通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸逆著離子濃度差吸收K ，降低保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)，吸水使氣孔張開(kāi)。注意：①如果光照強(qiáng)度在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，氣孔關(guān)閉；②在引起氣孔張開(kāi)的光質(zhì)上以紅光與藍(lán)紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開(kāi)，吸收和貯備CO2(形成蘋(píng)果酸貯于液泡中)，白天氣孔關(guān)閉，蘋(píng)果酸分解成丙酮酸釋放CO2進(jìn)行光合作用。
2 二氧化碳影響氣孔運(yùn)動(dòng)
低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開(kāi)，高濃度CO2使氣孔迅速關(guān)閉，無(wú)論光照或黑暗皆如此。抑制機(jī)理可能是保衛(wèi)細(xì)胞pH下降，水勢(shì)上升，保衛(wèi)細(xì)胞失水，必須在光照一段時(shí)間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速?gòu)堥_(kāi)。
3 溫度影響氣孔運(yùn)動(dòng)
氣孔張開(kāi)度一般隨溫度的上升而增大，在30％左右達(dá)到最大，低溫(如10％ 以下)雖長(zhǎng)時(shí)間光照，氣孔仍不能很好張開(kāi)，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致蒸騰作用過(guò)強(qiáng)，保衛(wèi)細(xì)胞失水而氣孔關(guān)閉。
4 葉片含水量影響氣孔運(yùn)動(dòng)
白天若蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉，陰雨天葉子吸水飽和，表
皮細(xì)胞含水量高，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，故白天氣孔也關(guān)閉。
5.風(fēng)
微風(fēng)時(shí)對(duì)氣孔的打開(kāi)有促進(jìn)作用，因?yàn)槲L(fēng)可以適當(dāng)降低葉片周圍的濕度。大風(fēng)則促使氣孔關(guān)閉。
6.化學(xué)物質(zhì)
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開(kāi)放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開(kāi)放達(dá)數(shù)天，并且作用快，在2～10分鐘內(nèi)可使多種植物氣孔開(kāi)始關(guān)閉。細(xì)胞分裂素可促進(jìn)氣孔開(kāi)放。
[blowhole]∶金屬鑄錠和鑄件中的孔
鑄件氣孔的分類,主要有三類：侵入性氣孔、析出性氣孔、反應(yīng)性氣孔。主要是由于金屬溶液中含有過(guò)多的氣體或者金屬溶液中發(fā)生反應(yīng)生成氣體無(wú)法有效的排出而生成。
[air hole]∶接受或放出空氣的孔
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