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種質(zhì)學(xué)說（germplasm theory）

德國生物學(xué)家A.魏斯曼1892年提出的有關(guān)遺傳物質(zhì)的學(xué)說，認(rèn)為多細(xì)胞的生物體可截然地區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì)兩部分。種質(zhì)是親代傳遞給后代的遺傳物質(zhì)，存留在生殖細(xì)胞的染色體上,種質(zhì)可以發(fā)育為新個(gè)體的體質(zhì),但有一部分仍保持原來的狀態(tài)作為后代發(fā)育的基礎(chǔ)，體質(zhì)可以通過生長和發(fā)育而形成為新個(gè)體的各個(gè)組織和器官，但它不能產(chǎn)生種質(zhì)。體質(zhì)受環(huán)境影響而獲得的變異性狀也不能遺傳給后代。體質(zhì)隨個(gè)體死亡而消失；只有種質(zhì)才能世代傳遞，連續(xù)不絕。所以這一學(xué)說又稱為種質(zhì)連續(xù)學(xué)說。

魏斯曼的種質(zhì)學(xué)說是在C.R.達(dá)爾文的選擇學(xué)說的基礎(chǔ)上概括了當(dāng)時(shí)生物科學(xué)中的成果和他自己的研究結(jié)果推論出來的。這一學(xué)說對以后的染色體遺傳理論的建立以及基因學(xué)說的發(fā)展具有重要的影響。

種質(zhì)概念

魏斯曼認(rèn)為種質(zhì)包含生物體的一切遺傳物質(zhì)。這些微小的物質(zhì)稱為遺子(id)，它們存留在細(xì)胞核里，呈顆粒狀、棒狀或帶狀，由許多遺子集合所組成的整條染色體稱為遺子團(tuán)。遺子是生物體發(fā)育的原始要素，能控制整個(gè)生物體的發(fā)育，并具有繁殖能力。遺子又可分成許多小的單位──定子。每個(gè)定子是不同的，它是能夠生長、繁殖和自我保持的實(shí)體，是確定身體細(xì)胞的分化和組織及器官特征的單位。定子中可分成許多更小的單位──生源子；它由分子團(tuán)構(gòu)成，是生命的最小單位，生源子能夠自我營養(yǎng)、生長和分裂繁殖。魏斯曼設(shè)想一個(gè)卵細(xì)胞包含著無數(shù)的定子及生源子。在個(gè)體發(fā)育過程中定子可分散到身體的各個(gè)細(xì)胞中去，生源子能穿過核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)使定子成為活躍狀態(tài)，從而確定細(xì)胞的分化并表現(xiàn)為一定的形態(tài)和特征。例如不同的定子可使細(xì)胞分化分別形成為肌肉或神經(jīng)細(xì)胞。

對遺傳和變異的解釋

魏斯曼根據(jù)他所設(shè)想的種質(zhì)概念，推論卵細(xì)胞中的各個(gè)定子在分裂過程中已分散到不同的身體細(xì)胞中，它們不可能再集中起來傳遞給后代。在生物體中只有由某類細(xì)胞穩(wěn)定地貯存一份完整的遺傳物質(zhì)，才能為后代提供發(fā)育的基礎(chǔ)，保持世代間的種質(zhì)連續(xù)。因此他認(rèn)為生物中有兩類細(xì)胞：一類是由定子確定而分化了的體質(zhì)細(xì)胞，它們已不含有完整的遺傳物質(zhì)，只能維持當(dāng)代生存，并隨個(gè)體死亡而消失。所以由于環(huán)境影響體質(zhì)所獲得的變異性狀不可能遺傳給后代。另一類是隱蔽在生物體內(nèi)的種質(zhì)細(xì)胞，它們始終保持一份完整的遺傳物質(zhì),不受體質(zhì)細(xì)胞的影響,可連續(xù)不斷地把遺傳物質(zhì)傳給后代。德國實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家T.H.博韋里于1893～1899年關(guān)于馬副蛔蟲卵裂的研究結(jié)果曾對魏斯曼的這一學(xué)說起了一定的驗(yàn)證作用。他發(fā)現(xiàn)馬副蛔蟲在卵裂時(shí)，有一個(gè)細(xì)胞一直保持一套完整的染色體，這個(gè)細(xì)胞以后分裂形成為許多生殖細(xì)胞。但其余細(xì)胞的染色體都削減兩端的異染色質(zhì)部分而只保留中部的常染色質(zhì)片段，削減的部分?jǐn)嗔殉稍S多小染色體。這些含有小染色體的細(xì)胞以后分化為身體各部分的組織和器官。這表明馬副蛔蟲卵裂時(shí)期的生殖細(xì)胞（相當(dāng)于魏斯曼所指的種質(zhì)）和身體細(xì)胞（相當(dāng)于魏斯曼所指的體質(zhì)）已經(jīng)發(fā)生了分化。

魏斯曼十分贊同和支持達(dá)爾文的選擇理論，但他否認(rèn)達(dá)爾文在遺傳和變異的解釋上提出的泛生假說；更激烈反對法國生物學(xué)家 J.-B.de拉馬克提出的后天獲得性狀遺傳觀點(diǎn)。他做了連續(xù)22代剪斷小鼠尾巴的試驗(yàn)，結(jié)果剪除尾巴的小鼠后代仍然長出與正常小鼠等長的尾巴。因而他認(rèn)定體質(zhì)細(xì)胞的變異不能影響種質(zhì)細(xì)胞，后天獲得的性狀不能遺傳；只有種細(xì)質(zhì)胞才能在世代間保持連續(xù)性。

關(guān)于種質(zhì)變異的原因，魏斯曼認(rèn)為除了是組成生源子的某些分子團(tuán)發(fā)生偶然的改變以外，根本原因在于雌雄性生殖細(xì)胞的種質(zhì)的不同。當(dāng)時(shí)他已經(jīng)認(rèn)識到受精并沒有使生物體染色體數(shù)目逐代增加。所以他曾預(yù)言生殖細(xì)胞形成時(shí)一定有染色體數(shù)目減半的過程。這一推論不久即因發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂現(xiàn)象而被證實(shí)。魏斯曼推測卵細(xì)胞在形成過程中被減半的染色體將隨著極體的消失而被排斥于卵外，而且由于極體消失所減半的染色體是隨機(jī)的，所以一個(gè)受精卵所形成的新核包含雌雄各半、但組合不同的親代染色體。因此一個(gè)生物體的種質(zhì)中不僅包含有父母的遺傳物質(zhì)，而且還包含有祖父母、外祖父母及其祖先的遺傳物質(zhì)，從而后代既可表現(xiàn)其父母的遺傳特征，也同時(shí)表現(xiàn)大量的變異，還可能出現(xiàn)其祖先的遺傳特征。

種質(zhì)的選擇

種質(zhì)學(xué)說提出以后在生物學(xué)界引起很多的爭論。魏斯曼對于學(xué)說的內(nèi)容也作了多次的修正和補(bǔ)充。例如對于蠑螈前肢截除后可以再生的現(xiàn)象，魏斯曼認(rèn)為是由于在具有再生能力的細(xì)胞中有處于潛伏狀態(tài)的候補(bǔ)的定子，一旦遇到傷害刺激，這些候補(bǔ)定子即可轉(zhuǎn)為活躍狀態(tài)而再生前肢。最重要的補(bǔ)充是他于1895～1896年間提出的種質(zhì)選擇學(xué)說。這是他對達(dá)爾文選擇學(xué)說的引伸。達(dá)爾文認(rèn)為由于個(gè)體間的生存競爭和選擇而引起物種的進(jìn)化；德國動(dòng)物學(xué)家W.魯認(rèn)為生物體內(nèi)各器官間也有著相互的生存競爭和選擇。魏斯曼更臆想種質(zhì)間也正像個(gè)體間和個(gè)體內(nèi)各器官間一樣，存在著生存競爭和選擇。他企圖以種質(zhì)的選擇來解釋器官的定向改變，認(rèn)為種質(zhì)細(xì)胞中各個(gè)定子吸收營養(yǎng)的同化力和所處的位置都是不同的。同化力強(qiáng)和位置有利的定子在競爭過程中得到選擇，因而它所確定的器官就比較健壯而獲得進(jìn)化；反之，就比較萎弱而趨于退化。魏斯曼強(qiáng)調(diào)從個(gè)體到種質(zhì)都同樣受著選擇法則的支配。他曾寫道：“這種徹底的──推廣到一切生命單位的選擇原理的應(yīng)用，乃是我的見解的核心。”由于魏斯曼是一個(gè)積極支持和發(fā)展達(dá)爾文選擇學(xué)說的進(jìn)化論者，所以后來被公認(rèn)為新達(dá)爾文主義的創(chuàng)始人。

種質(zhì)學(xué)說的貢獻(xiàn)

種質(zhì)學(xué)說是生物科學(xué)中推論性較強(qiáng)的重要假說。由于受當(dāng)時(shí)科學(xué)水平的限制，它不可能沒有缺點(diǎn)和錯(cuò)誤。例如把生物體截然地區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì)，把種質(zhì)的概念與形態(tài)學(xué)上的生殖細(xì)胞混為一談，把種質(zhì)選擇臆想為器官定向改變的原因等，這些顯然是不符合實(shí)際的假定。但是在生物科學(xué)的發(fā)展上，特別是遺傳學(xué)的發(fā)展上，種質(zhì)學(xué)說所起的推動(dòng)作用是巨大的。魏斯曼在種質(zhì)學(xué)說中所提出的遺子、定子和生源子的一些設(shè)想雖與G.J.孟德爾所說的遺傳因子并不存在任何直接的聯(lián)系，可是他已估計(jì)到染色體中遺傳單位的存在，認(rèn)識到遺傳物質(zhì)是由微小的物質(zhì)顆粒所組成。并且為了說明種質(zhì)的變異，他推論新個(gè)體的種質(zhì)是由各含半數(shù)染色體的精子和卵通過受精而組合形成的，從而促進(jìn)了遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)研究的結(jié)合，為后來T.H.摩爾根開創(chuàng)的細(xì)胞遺傳學(xué)和對遺傳物質(zhì)的深入探索奠定了理論基礎(chǔ)。

種質(zhì)學(xué)說 germ plasm theory

種質(zhì)學(xué)說 germ plasm theory 魏斯曼提出的遺傳學(xué)說。種質(zhì)是機(jī)體內(nèi)參與生物遺傳與生殖的一種因子，包含在生殖細(xì)胞中，通過個(gè)體發(fā)生與受精過程依次連續(xù)地傳遞給后代。此稱為種質(zhì)的連續(xù)性（德Kontinuitat des Keimplasmas）生殖細(xì)胞以外的一切細(xì)胞都是在每一機(jī)體的個(gè)體發(fā)育中從生殖細(xì)胞衍生而來，種質(zhì)以外的機(jī)體物質(zhì)統(tǒng)稱為體質(zhì)，由體質(zhì)組成的部分即稱為體軀（soma）。所有體細(xì)胞都由體質(zhì)所組成。實(shí)際上魏斯曼最初是把種質(zhì)適用于整個(gè)生殖細(xì)胞的，但以后改變了看法，認(rèn)為它存在于核內(nèi)染色質(zhì)上按魏斯曼的觀點(diǎn)，種質(zhì)的構(gòu)成單位就是決定子（determinant）。受精時(shí)，來自雙親的種質(zhì)相結(jié)合。在發(fā)育早期卵裂時(shí)，在核內(nèi)呈一定排列的決定子在體細(xì)胞系統(tǒng)中呈不均等分裂（德erb-ungleiche Teilung）。即各種決定子隨著細(xì)胞分裂的進(jìn)行各自被分配到特定的體細(xì)胞中，隨著決定于種類的不同決定了各各細(xì)胞的特性。而在發(fā)育為生殖細(xì)胞的細(xì)胞系列中，開始的一部分種質(zhì)以原樣不動(dòng)的狀態(tài)，不分裂地從母細(xì)胞傳給子細(xì)胞，在新個(gè)體中形成生殖細(xì)胞的核。在個(gè)體發(fā)育中導(dǎo)致形成生殖細(xì)胞的細(xì)胞系列稱為生殖系列。種質(zhì)就是這樣一代一代地反復(fù)傳遞的，而且因?yàn)闆Q定子的本性是不變的，所以生物內(nèi)發(fā)的變異只起因于雙親種質(zhì)的混合。上述的不均等分裂假說以后又與．Roux的嵌合體假說合在一起，作為從嵌合體角度來說明個(gè)體發(fā)育的理論（魏斯曼嵌合說）具有一定的歷史意義，但由于從19世紀(jì)末到20世紀(jì)初所進(jìn)行的多種實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的研究，特別是由于H．Driesch，T．Boverj，E．B．a(chǎn)lson，H．Spema-nn等的實(shí)驗(yàn)已完全被否定。

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