視桿細胞
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視桿細胞
(rod cell)
人類每個眼球的視網膜內約有1.2億個視桿細胞，其樹突呈細桿抓哏內，稱為視桿，視桿外節的膜盤除基部少數膜盤仍與胞膜相連，其余大部分均在邊緣處與胞膜脫離，成為獨立的膜盤。膜盤的更新是由外節基部不斷產生，其頂端不斷被色素上皮細胞所吞噬。膜盤上鑲嵌有感光物質，稱視紫紅質(rhodopsin)，能感受弱光。視紫紅質是由11-順視黃醛(11-cisretinae)和視蛋白(oposin)組成，前者是維生素A的衍生物，當維生素A缺乏時，視紫紅質合成不足，則患夜盲癥。視桿細胞體較小，核圓形染色較深，其軸突末梢不分之呈球型，與雙極細胞的樹突形成突觸。
約翰.霍普金斯大學科學家領導的研究小組發現，眼睛感光的任務極有可能僅由三種細胞負責。
在2003年6月15日期《自然》雜志的網絡版上，研究小組報道，視錐細胞、視桿細胞和產生黑視蛋白的特殊視網膜細胞一起合作，包攬了小鼠對光強做出反應的全部工作。有其他研究人員提出產生感光色素cryptochrome的細胞也有感光作用，但霍普金斯的科學家表示，就小鼠而言，cryptochrome細胞沒有這個作用，在人類中恐怕也是如此。
“我們相當確信，視錐/視桿細胞系統和黑視蛋白系統是哺乳動物眼部唯一兩個感光系統。”約翰.霍普金斯大學基礎生物醫學科學研究所的神經科學教授King-Wai Yau博士說。“永遠不要說永遠，但至少目前還沒有證據表明有第三個系統存在。”
產生視覺形象是眼睛最為人熟知的工作，但感光并對光水平做出反應也是眼睛一項極為重要的工作。有了這個附屬能力，眼睛就可以維持機體內部生物鐘運轉，使瞳孔對光有反應，在一天中適當的時間激活響應的活動動機。科學家報道，沒有這三種細胞發送的信號，小鼠就會喪失這些正常能力。
在實驗中，Yau和博士后研究人員Samer Hattar博士除去編碼三種關鍵蛋白的基因，三種蛋白中的每一種都有助于傳遞來自視桿細胞、視錐細胞和黑視蛋白細胞的光信息。早先，阻止小鼠模型視桿細胞、視錐細胞和產生視力的細胞的光信息傳遞的傳統方法是使視桿細胞和視錐細胞退化。
“但我們想避免傳統的視桿、視錐細胞退化孝小鼠模型所帶來的不確定性。”Hattar說。“在那個模型中，你無法確定視桿細胞和視錐細胞喪失的百分比，也無法確定退化的視網膜本身是否會影響你的觀察結果。”
令分別除去了3種關鍵蛋白的單基因敲除小鼠進行雜交，最終產生的后代，也就是3基因敲除小鼠，每種蛋白的“劑量“都減半或者三種蛋白水平出現不同組合。
與倫敦帝國學院的Robert Lucas合作，霍普金斯大學的研究人員證明，3基因敲除小鼠根本無法調節瞳孔對光做出反應。在多倫多大學進行的實驗中，文章合著者Nicholas Mrosovsky發現，3基因敲除小鼠暴露于光照中時，活躍水平的調節也不適當。而三種蛋白各含一半劑量的小鼠在兩個實驗中反應都正常。
“即使其內部生物鐘告訴它現在是夜晚，正常小鼠暴露于強光時也會表現得不太活躍，會藏起來甚至睡覺。”Yau說。“這被看作是動機發生改變，也許小鼠意識到在光照中--即使生物鐘告訴它們現在是夜晚，它們被捕食的機會更大。但3基因敲除小鼠好像在白天與夜晚一樣活躍。”
研究人員設計了另外一個實驗來排除cryptochrome蛋白有感光作用，據報道該蛋白與果蠅的感光有關。由于每個光敏蛋白都是對光的特征波長最敏感，因而將小鼠暴露于單波長光中可以揭示對眼睛的非視覺功能最重要的蛋白。
在這些在倫敦帝國學院進行的實驗中，研究人員發現傳統的視桿/視錐細胞退化小鼠當暴露于黑視蛋白細胞而不是cryptochrome細胞感應的光時，“重設”內部生物鐘的能力最強。
“在果蠅中，有兩個以上系統負責感光，而在斑馬魚和鳥類等一些動物中，感光甚至不只局限于眼睛，而這對于傳統的視桿/視錐細胞退化小鼠而言是不可能的事情。”Hattar說。目前，Hattar正在區分視桿細胞和視錐細胞在感光中所扮演的角色。“但在哺乳動物中，所有這些功能--視力、生物鐘和光誘導活動，都存在于一個部位，那就是視網膜，并且僅由兩個系統、三類細胞完成。”
盲人的視桿細胞和視錐細胞喪失功能，但眼睛中產生黑視蛋白的細胞似乎仍能提供足夠的信息使身體和大腦與生物鐘協調一致。但如果完全失去雙眼，生物鐘就會遭到破壞。
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