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偷蛋龍科

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偷蛋龍科
化石時期: 白堊紀
一個未命名偷蛋龍科的骨架與蛋巢,位于森肯貝格博物館
一個未命名偷蛋龍科的骨架與蛋巢,位于森肯貝格博物館
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
下目: 偷蛋龍下目 Oviraptorosauria
總科: 近頜龍超科 Caenagnathoidea
科: 偷蛋龍科 Oviraptoridae
Barsbold, 1976
亞科

偷蛋龍科Oviraptoridae)又名竊蛋龍科,是群類似鳥類的手盜龍類恐龍,具有類似鸚鵡的喙狀嘴,嘴部沒有牙齒,某些物種具有纖細的頭冠。偷蛋龍科的化石主要被發(fā)現(xiàn)于蒙古與中國的戈壁沙漠,但是單足龍亞科、更原始的小獵龍可能屬于偷蛋龍科,牠們多生存于北美洲。偷蛋龍科的體型小,經測量后,大部分個體的身長介于1到2公尺;某些可能屬于偷蛋龍科的化石,體型更為大型。偷蛋龍科首次出現(xiàn)于晚白堊紀的森諾曼階,約8400萬年前,這是最可靠的資料;而可能是偷蛋龍科的小獵龍被發(fā)現(xiàn)于早白堊紀的阿普第階。偷蛋龍科在馬斯垂克階末期滅絕。

目錄

敘述

偷蛋龍科最明顯的特征是頭顱骨的結構。偷蛋龍科恐龍擁有短口鼻部,與非??v深的頜部。偷蛋龍、葬火龍、與瑞欽龍的頭頂中線有個冠飾,類似食火雞的頭頂冠飾。其他的明顯特征包括:從下頜孔延伸出的骨質尖刺、鼻孔位于口鼻部后方的非常高位置、眼睛下方的非常細骨棒、以及有許多氣腔的頭顱骨。如同牠們的近親近頜龍科,偷蛋龍科的頜部缺乏牙齒,而是用上頜的兩個小型骨質突起物取代。

古生物學

棲息地

目前大部分的偷蛋龍科化石,是發(fā)現(xiàn)于戈壁沙漠的沙漠沉積層。在白堊紀晚期,這個地層已是沙漠環(huán)境、或是干燥地區(qū)。在其中許多挖掘地點,偷蛋龍科化石是相當常見的化石,數(shù)量僅次于甲龍類、原角龍科。如果環(huán)境許可,草食性動物的數(shù)量通常會遠超過肉食性動物。干燥地區(qū)較多小型動物,而偷蛋龍科比較繁盛,例如巴魯恩戈約特組(Barun Goyot Formation)與德加多克塔組(Djadochta Formation);氣候濕潤地區(qū)的動物體型較大,而偷蛋龍科比較少見,例如耐梅蓋特組(Nemegt Formation)。原角龍科也有類似的地里分布,主要生存于干燥、沙漠環(huán)境,可能以質地堅硬、低矮的植被為食[1]。

食性

編號GIN 100/42的頭顱骨

目前并不完全清楚偷蛋龍科的食性,牠們被認為是草食性動物,某些物種可能偶爾會以其他動物為食[1]

偷蛋龍科恐龍起初被認為是以恐龍蛋為食,因為曾在蒙古發(fā)現(xiàn)一只偷蛋龍正位于原角龍蛋巢之上。90年代的研究顯示,這只偷蛋龍其實是位于自己的蛋巢之上,可能是在孵化自己的蛋。另外,曾發(fā)現(xiàn)一只葬火龍正位于蛋巢之上,并使用前肢孵蛋。除此之外,還有發(fā)現(xiàn)少數(shù)偷蛋龍科標本正位于蛋巢之上,而在其中一個蛋巢中發(fā)現(xiàn)了一個葬火龍的胚胎[2]。某些研究人員提出,偷蛋龍科會以蛋、具硬殼的軟件動物為食。專門以堅硬外殼動物為食的現(xiàn)代動物,常具有寬廣、堅硬的喙狀嘴、牙齒,以敲碎動物的外殼。偷蛋龍科的頜部邊緣薄而銳利,顯示牠們生前可能有銳利喙狀嘴,適合敲開堅硬外殼。偷蛋龍科的喙狀嘴,外形最類似合弓綱二齒獸類,二齒獸類是群草食性動物;偷蛋龍科的喙狀嘴,也類似草食性的鸚鵡、陸龜[1]。

有些偷蛋龍科恐龍會以小型脊椎動物為食。證據(jù)來自于偷蛋龍化石的內部曾發(fā)現(xiàn)一個蜥蜴骨骸[3],而且曾在一個葬火龍蛋巢中發(fā)現(xiàn)兩個傷齒龍科拜倫龍的幼年頭顱骨[4]。其他研究人員提出,某些偷蛋龍類可能會以植物為食,尤其是手掌、指爪較小的雌駝龍亞科[1]。

繁衍

孵蛋姿勢的奧氏葬火龍標本

一般而言,恐龍的蛋化石很少被發(fā)現(xiàn)。目前已經發(fā)現(xiàn)數(shù)個偷蛋龍類的蛋巢、蛋、以及胚胎化石,大多數(shù)發(fā)現(xiàn)于戈壁沙漠。偷蛋龍、葬火龍、曲劍龍的數(shù)個標本是位在一群恐龍蛋的上方,采取類似鳥類的護蛋姿勢[3][5][6]。這些標本的前肢以折疊、對稱方式蓋住蛋巢的兩側。只有現(xiàn)存鳥類具有這種孵蛋姿勢,支持了鳥類與獸腳亞目恐龍之間有類似行為[5]。

偷蛋龍的蛋呈橢圓形,屬于橢圓形蛋類(Elongatoolithid),蛋殼的結構、組織類似鴕鳥目的蛋。這些蛋以兩顆相鄰方式排列,排列成三個同心圓,最多可達22顆蛋[7]。在已知的偷蛋龍科中,葬火龍的蛋是最大的,長18公分,而偷蛋龍的蛋只有14公分長[5]。

奧氏葬火龍的蛋化石,內部保存胚胎

諷刺的是,偷蛋龍科的名字意為“蛋盜賊”,是因為過去誤認為牠們以蛋為食。第一個發(fā)現(xiàn)的偷蛋龍科的蛋化石,屬于偷蛋龍,是發(fā)現(xiàn)魚角龍下目原角龍的化石附近,并被認為是偷蛋龍在偷食原角龍的蛋[8]。直至1993年,一個被認為是原角龍的蛋中,發(fā)現(xiàn)葬火龍的胚胎后,才發(fā)現(xiàn)并糾正這個錯誤[2]。在2001年,諾瑞爾等人根據(jù)胚胎前上頜骨的垂直棱脊(一種葬火龍才有的特征),將這個蛋歸類于偷蛋龍科。與其他葬火龍的蛋化石相比,這個有胚胎的蛋較小,只有約12公分,因為部份被侵蝕而裂開為三個部份,所以很難準確地估計蛋的實際大小[5]。在結構上,這個內有胚胎的蛋與其他偷蛋龍科的蛋完全一樣,而且是發(fā)現(xiàn)于一個獨立的巢,以圓環(huán)狀方式排列[2]

偷蛋龍的蛋化石(編號AMNH FR 6508)

在2005年,一個發(fā)現(xiàn)于中國的偷蛋龍類標本,被發(fā)現(xiàn)骨盆位置有兩顆未產下的蛋。這顯示偷蛋龍類是多次產下少量的蛋,而非單次產下大量的蛋,與現(xiàn)代鱷魚不同??茖W家推測,偷蛋龍類可能一次產下兩顆蛋(或偶數(shù)蛋),因此才會產生兩顆相鄰方式排列的蛋。偷蛋龍類的蛋形狀為長橢圓形,一端尖、一端圓,而圓端朝向蛋巢的中心??茖W家推測,蛋的形狀、排列顯示偷蛋龍類的產蛋方式與行為[9]。

這兩顆位于產道的完整蛋,顯示偷蛋龍類的產蛋習性,介于現(xiàn)代鱷魚、鳥類之間?,F(xiàn)代鱷魚具有兩個輸卵管,一次產下大量的蛋。而偷蛋龍類則是一次產下少量的蛋,較類似現(xiàn)代鳥類[9]。

羽毛

偷蛋龍科恐龍可能擁有羽毛,因為牠們的某些近親被發(fā)現(xiàn)擁有羽毛(尾羽龍、似尾羽龍),或是可能擁有羽毛(原始祖鳥)[10][11]。天青石龍被發(fā)現(xiàn)擁有尾綜骨,尾綜骨是后面幾個尾椎愈合的結果,鳥類的尾綜骨可用來支撐羽毛叢[12]。最后,根據(jù)葬火龍孵蛋時的手臂姿勢,如果手臂覆蓋者羽毛,孵蛋時將會更有效率[13]

病理

一個偷蛋龍科標本(編號IGM 100/979),被發(fā)現(xiàn)尺骨骨折后愈合的跡像、縱向溝痕。某些偷蛋龍科標本的腳掌也被發(fā)現(xiàn)有病理跡象,但并沒有被詳細研究[14]。

分類與種

各種偷蛋龍亞科的頭部側面
各種雌駝龍亞科的頭部側面

偷蛋龍科的內部分類仍有爭議。許多早期研究將偷蛋龍下目分成兩群:近頜龍科、偷蛋龍科。再將偷蛋龍科分成:雌駝龍亞科、偷蛋龍亞科。雌駝龍亞科的體型較小、前肢較短、缺乏頭冠;偷蛋龍亞科的體型較大、前肢較長、具有頭冠。由于雌駝龍的屬名已有某種無脊椎動物優(yōu)先使用,必須重新命名。近年種系發(fā)生學研究提出不同結果,許多近頜龍科的物種,其實親緣關系較接近于有頭冠的偷蛋龍科。

偷蛋龍科包含以下種:

根據(jù)湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)的2010年研究,近頜龍本身被改歸類于偷蛋龍科的單足龍亞科,而近頜龍科不被認為是有效分類單元[16],但這分類法還沒有被普遍接受。

其他可能是偷蛋龍科恐龍的物種,包含:戈壁天青石龍Nomingia gobienisis)、遺忘始興龍Shixinggia oblita)、以及較早期的小獵龍(Microvenator celer)。以上三種曾被分類于近頜龍科、偷蛋龍科、或是更原始的物種。

分類學

以下是根據(jù)最近的研究:

參考資料

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia. Palaeontology. 2010, 53 (5): 945–960. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x. 
  2. 2.0 2.1 2.2 Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J.. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs. Science. November 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. PMID 17730398. 
  3. 3.0 3.1 Norell, M.A., Clark, J.M., Chiappe, L.M., and Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur." Nature 378:774-776.
  4. Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 Clark, J.M., Norell, M.A., & Chiappe, L.M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest." American Museum Novitates, 3265: 36 pp., 15 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (5.4.1999).
  6. Fanti, F.; Currie, P. J.; Badamgarav, D. (2012). Lalueza-Fox, Carles. ed. "New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia". PLoS ONE 7 (2): e31330 doi:10.1371/journal.pone.0031330
  7. Varricchio, D.J. (2000). "Reproduction and Parenting," in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, pp. 279-293.
  8. Osborn, H.F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia." American Museum Novitates, 144: 12 pp., 8 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (11.7.1924).
  9. 9.0 9.1 Sato, T.; Cheng, Y.; Wu, X.; Zelenitsky, D.K.; Hsaiao, Y.. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science. 2005, 308 (5720): 375. doi:10.1126/science.1110578. 
  10. Ji, Q.; Currie, P.J.; Norell, M.A.; Ji, S.. Two feathered dinosaurs from northeastern China (PDF). Nature. 1998, 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635. 
  11. Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38-41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001
  12. Barsbold, R.; Osmólska, H.; Watabe, M.; Currie, P.J.; Tsogtbaatar, K.. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle. Acta Palaeontologica Polonica. 2000, 45 (2): 97–106. 
  13. Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
  14. Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  15. 15.0 15.1 Clark, J.M., Norell, M.A., & Barsbold, R. (2001). "Two new oviraptorids (Theropoda:Oviraptorosauria), upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology 21(2):209-213., June 2001.
  16. Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.

參考來源

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